Cтраница 1
Автополиплоиды возникают непосредственно от диштоидов-в результате удвоения хромосом в соматической ткани или путем соединения нередуцированных гамет одного и того же вида. Возникновению аллополиплоидов предшествует отдаленная гибридизация с последующим удвоением хромосом в соматических или половых клетках гибрида. Такие удвоенные гибриды называются амфидиплоидами. [1]
Автополиплоид ( автоплоид) - организм, содержащий несколько одинаковых хромосомных комплексов, полученных от одного и того же исходного вида. [2]
Первый автополиплоид, который был описан, - это гигантский мутант Oenothera Lamarckiana, изученный Де-Фризом. У мутанта было обнаружено ( см. стр. Также и в этом случае уклоняющуюся форму вначале приняли за мутанта, который на основании ряда уклоняющихся от нормы внешних признаков и неспособности скрещиваться с исходной формой был выделен в самостоятельный вид. [3]
Полиплоиды разделяются на два основных типа: автополиплоиды, содержащие идентичные геномы ( наборы хромосом), и аллополиплоиды с геномами от различных видов. [4]
На предыдущих страницах кратко были описаны свойства автополиплоидов. Теперь остается сказать кое-что о способе их получения. [5]
На тех видах, для которых имеется серия автополиплоидов, хорошо видно, что вредное действие анеуплоидии особенно ясно проявляется при небольшом абсолютном числе хромосом в наборе. Трисомики ежи ( Dactylis), имеющие 15 хромосом вместо 14, обладают сильно пониженной жизнеспособностью и полной мужской стерильностью, тогда как на тетраплоид-ном уровне различия в жизнеспособности и плодовитости между растениями с 28 и 29 хромосомами очень незначительны. [6]
Когда приходится иметь дело с полиплоидами, у которых хозяйственную ценность представляют не вегетативные части, а семена, то возникают трудности, так как для большей части автополиплоидов характерно снижение плодовитости. [7]
О возможностях метода уже было сказано выше, а ограничениями, налагаемыми на него, являются следующие: гомози-готность ( или гомогенность в случае клонов) материала; диплоидное расщепление ( имеется в виду дисомное расщепление в отличие от полисомного у автополиплоидов); независимое действие неаллельных генов; отсутствие множественного алле-лизма; независимое расщепление неаллельных генов. Могут быть и другие ограничения, которые приводятся в соответствующих статистических моделях. В аппарате диаллельного анализа предусмотрены специальные тесты, позволяющие установить, соответствует ли конкретный экспериментальный материал названным ограничениям. [8]
Полиплоидов получено очень много, особенно в течение последних десятилетий, и поэтому эффект подобного изменения числа хромосом легко охарактеризовать. Исходя из случаев, подобных только что описанным, когда число хромосом автополиплоида точно в два раза больше, чем у исходной формы, удобно ввести следующие обозначения: исходную форму обозначают АА, а форму с удвоенным числом хромосом АААА. Каждая буква А обозначает набор хромосом, присутствующий в гаметах организмов, содержащих наименьшее число хромосом в полиплоидном ряду. Поскольку вегетативные клетки этого вида содержат по два набора хромосом по 7 хромосом в каждом, его называют диплоидным. Если в естественных условиях возникает автополиплоидная форма с 28 хромосомами вместо 14 или если такую форму получают экспериментально, то такое растение, следовательно, содержит четыре набора по 7 хромосом и его называют тетраплоидом. [9]
Прекрасным примером такого анализа служит исследование североамериканских видов рода Crepis. Эти виды имеют различное географическое распространение и приспособлены к разнообразным условиям среды. Большинство из них - аллополиплои-ды, признаки которых могут быть сведены к различным комбинациям признаков диплоидных видов; однако имеются также и автополиплоиды. [10]
Даже в случаях крайней аллотетраплоидии эти хромосомные наборы отличаются друг от друга не полностью. Правда, разные хромосомные наборы обозначают разными буквами, например Л и В, но так как родительские виды АА и ВВ способны скрещиваться между собой, то мы должны допустить, что эти виды имеют много общих генов. Как правило, число этих общих генов гораздо больше, чем число разных ге нов. Поэтому даже крайне выраженный аллополиплоид представляет собой частичный автополиплоид. [11]
Наследственная изменчивость в природе не ограничивается исключительно рекомбинационной изменчивостью, но усложняется изменениями в структуре и числе хромосом. Что касается числа хромосом, то особый интерес представляют полиплоидные формы. XXV мы показали, как путем скрещивания и удвоения хромосом могут возникнуть новые полиплоидные виды. Дикорастущие растения также часто представляют собой результат сложения хромосомных наборов, полученных от родителей, у которых число хромосом было меньше. С точки зрения видообразования представляют интерес и чисто количественные автополиплоидные изменения в пределах вида. Эти различия обусловлены увеличением размеров клеток у автополиплоидов. Однако одновременно изменяются и признаки физиологического характера, такие, как осмотическое давление клеточного сока, скорость клеточного деления, зимостойкость, раннеспелость. [12]