Cтраница 4
Относительно легче поддается выяснению вопрос об эволюции микростробилов. Этому особенно помогает то обстоятельство, что, как показала американский ботаник Мэри У а и л д ( 1944), относительно довольно примитивные, почти кордаитоподобные, собрания микростробилов сохранились у двух видов подокарпа, один из которых произрастает в Новой Зеландии ( подокарп колосистый - Podocarpus spicatus), а другой - в Южном Чили ( подокарп андийский - P. [46]
Эндемиком Новой Зеландии является также подокарп тонкокорый, который особенно широко распространен на острове Стьюарт, где не растет тотара. От тотары он отличается не только по характеру коры, но и тем, что у него ювенильные листья крупнее, чем у варослых экземпляров, и семена имеют заостренную верхушку. Кроме того, подокарп тонкокорый более холодостоек и успешно культивируется, например, в дендропарках Сухуми и Батуми. [47]
Конечно, между этими двумя типами должны были существовать промежуточные типы и, как указывает Дж. Доил, такие формы имеются у современных видов. В качестве одного из таких примеров он привел пыльцевые зерна подокарпа крупнолистного ( Podocarpus mac-rophyllus), которые имеют один мешок, полностью окружающий дистальную часть. У видов подокарпа иногда бывает три воздушных мешка - признак, характерный для микро-стробоса и микрокахриса. [48]
Иногда они достигают гигантских размеров ( например, подокарп узам-барский - P. Чаще деревья менее крупные, а иногда и низкие кустарники, простертые, высотою 0 5 - 1 м, иногда до 3 м ( подокарпы снежный - P. Листорасположение чаще всего очередное, реже супротивное или почти супротивное ( подокарп Наги - P. Листья линейные, линейно-продолговатые или ланцетовидные, длиной 1 2 - 10 см, с одной средней жилкой. У некоторых видов листья очень крупные ( подокарп наибольший), широкие, эллиптические или яйцевидные, со многими жилками. У других видов листья очень мелкие ( всего 1 - 2 мм), чешуевидные, черепит-чато налегающие друг на друга, обычно зеленые. [49]
Еще один эндемик Новой Зеландии, растущий в альпийском и субальпийском поясе, на высоте от 650 - 1800 м - подокарп снежный - чрезвычайно своеобразное хвойное. На скалистых крутых склонах и на каменистых осыпях он растет в виде простертого кустарника, и его многочисленные, переплетенные жесткие ветви, распространяясь во все стороны по склону, образуют густую подушку. Ветви, прижатые к земле, дают многочисленные придаточные корни, а в местах укоренения развиваются новые побеги. Поэтому подокарп снежный считается очень полезным растением, закрепляющим в горах почву и препятствующим оползням. [50]
Конечно, между этими двумя типами должны были существовать промежуточные типы и, как указывает Дж. Доил, такие формы имеются у современных видов. В качестве одного из таких примеров он привел пыльцевые зерна подокарпа крупнолистного ( Podocarpus mac-rophyllus), которые имеют один мешок, полностью окружающий дистальную часть. У видов подокарпа иногда бывает три воздушных мешка - признак, характерный для микро-стробоса и микрокахриса. [51]
Секция нагейя ( Nageia) включает в себя пять видов своеобразных крупнолистных растений, по внешнему виду совершенно непохожих на хвойные. Листья у них супротивные, перекрестно-парные или почти супротивные со многими параллельными жилками, дихотомирую-щими у основания и сходящимися к верхушке. Они эллиптические или эллиптически-ланцетовидные, крупные, длиной до 35 см, шириной до 9 см. От широколистных араукариевых они отличаются наличием смоляных каналов, расположенных под пучком. Представителями секции являются подокарпы Валлиха, Наги и наибольший. [52]
Листья у хвойных гораздо меньшей величины, чем у кордаитовых, и у современных видов почти всегда цельные. У многих хвойных имеются два типа листьев: зеленые фотосинтезирующие и коричневые чешуевидные. У филлокладуса ( если не считать двух -, трехлетних растений) имеются только рудиментарные чешуевидные листья, и функцию фотосинтеза исполняют листовидные фил-локладии, а араукариевые, большинство подокарповых, тиссовые, большинство сосновых и кипарисовых имеют только зеленые листья. У некоторых видов араукариевых и подокарповых листья довольно большие: у подокарпа наибольшего ( Podocarpus maximus) наиболее крупные листья достигают 35 си длины и 9 см ширины. У кипарисовых часто, наоборот, листья мелкие, чешуевидные и сросшиеся со стеблем. Игловидные листья североамериканской сосны болотной ( Pinus palustris) достигают 45 см длины и являются самыми длинными среди современных хвойных. [53]
Относительно легче поддается выяснению вопрос об эволюции микростробилов. Этому особенно помогает то обстоятельство, что, как показала американский ботаник Мэри У а и л д ( 1944), относительно довольно примитивные, почти кордаитоподобные, собрания микростробилов сохранились у двух видов подокарпа, один из которых произрастает в Новой Зеландии ( подокарп колосистый - Podocarpus spicatus), а другой - в Южном Чили ( подокарп андийский - P. Ось обычно заканчивается верхушечным микростробилом. У остальных видов подокарпа наблюдается постепенное уменьшение числа боковых микростробилов на оси сережки и в конце концов остается лишь один верхушечный микростробил. Но даже такой одиночный микростробил у некоторых видов подокарпа ( так же как у торреи - Тоггеуа) несет у своего основания пустые ( стерильные) кроющие чешуи - живые свидетели того, что в прошлом число микростробилов было больше. Число таких стерильных чешуи невелико, всего 4 - 6, но для морфолога их наличие является важным аргументом в пользу гипотезы редукции. Но виды подокарпа не являются единственными, где сохранились относительно примитивные мужские соцветия со многими или несколькими микростробилами. Они имеются и у других родов ( сциадопитис, австротаксус, головчатотисс и амептотаксус), но у них они более видоизмененного типа, чем у упомянутых выше видов подокарпа. [54]
Иногда они достигают гигантских размеров ( например, подокарп узам-барский - P. Чаще деревья менее крупные, а иногда и низкие кустарники, простертые, высотою 0 5 - 1 м, иногда до 3 м ( подокарпы снежный - P. Листорасположение чаще всего очередное, реже супротивное или почти супротивное ( подокарп Наги - P. Листья линейные, линейно-продолговатые или ланцетовидные, длиной 1 2 - 10 см, с одной средней жилкой. У некоторых видов листья очень крупные ( подокарп наибольший), широкие, эллиптические или яйцевидные, со многими жилками. У других видов листья очень мелкие ( всего 1 - 2 мм), чешуевидные, черепит-чато налегающие друг на друга, обычно зеленые. [55]
Направление их эволюции представляет исключительный интерес как само по себе, так и для систематики и филогении хвойных. Но в то же время здесь очень много сложных вопросов, причем далеко не все они нашли полное разрешение. Можно полагать, что мега-спорангиатные ветви морфологически вполне соответствуют микроспорапгиатным ветвям и подобно последним являются продуктом специализации сережковидных собраний стробилов предковых форм. У них на главной оси сережковидной ветви сидят мелкие, спирально расположенные кроющие чешуи, в пазухах которых ( в верхней части ветви) - по одному очень редуцированному мегастробилу. У остальных видов подокарпа в результате редукции числа стробилов на оси сережки остается лишь один верхушечный или почти верхушечный мегастробил. [56]
Относительно легче поддается выяснению вопрос об эволюции микростробилов. Этому особенно помогает то обстоятельство, что, как показала американский ботаник Мэри У а и л д ( 1944), относительно довольно примитивные, почти кордаитоподобные, собрания микростробилов сохранились у двух видов подокарпа, один из которых произрастает в Новой Зеландии ( подокарп колосистый - Podocarpus spicatus), а другой - в Южном Чили ( подокарп андийский - P. Ось обычно заканчивается верхушечным микростробилом. У остальных видов подокарпа наблюдается постепенное уменьшение числа боковых микростробилов на оси сережки и в конце концов остается лишь один верхушечный микростробил. Но даже такой одиночный микростробил у некоторых видов подокарпа ( так же как у торреи - Тоггеуа) несет у своего основания пустые ( стерильные) кроющие чешуи - живые свидетели того, что в прошлом число микростробилов было больше. Число таких стерильных чешуи невелико, всего 4 - 6, но для морфолога их наличие является важным аргументом в пользу гипотезы редукции. Но виды подокарпа не являются единственными, где сохранились относительно примитивные мужские соцветия со многими или несколькими микростробилами. Они имеются и у других родов ( сциадопитис, австротаксус, головчатотисс и амептотаксус), но у них они более видоизмененного типа, чем у упомянутых выше видов подокарпа. [57]