Cтраница 1
Потеря адаптации происходит в присутствии двуокиси углерода, если интенсивность освещения переходит определенный предел. Чем дальше перейден этот предел, тем быстрее возвращение к нор мнльному фотосинтезу. [1]
Потеря адаптации при повышении интенсивности света с 500 до 5000 люкс и возвращении к исходным 500 люксам необратима. [2]
При потере адаптации к условиям большой высоты иногда ссылаются на недостаток кислорода в окружающей среде. Однако нет никакой разницы, повышается ли содержание кислорода в результате подачи его в помещение или в результате снижения высоты над уровнем моря. Всем желательно спать на территории ниже расположенной над уровнем моря, если это возможно, но это вряд ли может быть аргументом против использования кислорода для обогащения воздуха. Известно, что при более частом спуске на низкие высоты снижается адаптация к высокогорным условиям при прочих равных условиях. Однако конечной целью является эффективная работа в шахте, расположенной на большой высоте над уровнем моря, и добиться этого можно, используя обогащение кислородом. [3]
Если это так, то фотохимическая потеря адаптации в конце концов должна быть приписана промежуточному продукту фотосинтеза, а не свободному кислороду. [4]
Это равенство, возможно, объясняется тем, что потеря адаптации вызывается промежуточными продуктами окисления, которые в обоих случаях удаляются гидрогеназной системой. Пока удаление идет параллельно с фотохимическим или энзимати-ческим образованием окислителей, адаптированное состояние устойчиво; всякий раз, как приток делается слишком быстрым, происходит накопление окислителей, влекущее за собой потерю активности гидрогеназы. Другими словами, максимально достижимые скорости фото редукции ( на свету) и оксигидрогенной реакции ( в темноте) одинаковы, так как они лимитированы количествами наличной гидрогеназы. [5]
Далее можно поставить вопрос, одинаков ли промежуточный окислитель, вызывающий потерю адаптации в темноте с промежуточным продуктом 02 фотосинтеза и фоторедукции, или только имеет с ним сходство по способности окислять гидрогеназу. Вопрос важен потому, что если справедливо первое предположение, то выделение кислорода при фотосинтезе ( реакция 6.7 Г) следует рассматривать как обратимый процесс, направление которого зависят от концентрации 02 и парциального давления кислорода. [6]
Если восстановление энзима является основой адаптации, то его повторное окисление должно быть основой потери адаптации. [7]
Подходящими акцепторами водорода оказываются кислород ( в малых количествах, так как большие вызывают потерю адаптации) и двуокись углерода. Глюкоза и другие органические субстраты могут действовать как водородные доноры. Таким образом, адаптированные к водороду водоросли способны к следующим реакциям. [8]
Поглощение водорода растет линейно с интенсивностью света между 200 и 600 люкс; однако до наступления светового насыщения проявляется потеря адаптации, как это видно на фиг. Потеря адаптации может замедляться гидроксиламином или фенантролином ( глава XII); максимальная скорость фоторедукции, отмеченная в этих условиях, превосходит втрое скорость темнового дыхания. Влияние концентрации водорода на скорость фоторедукции в азоте показано на фиг. [9]
Эта гипотеза заключается в том, что окислитель 02 может реагировать не только с гидрогеназой Ен ( вызывая таким образом потерю адаптации), но и с промежуточным восстановителем Н2ЕН, завершая таким образом перенос водорода к кислороду. [10]
Поглощение водорода растет линейно с интенсивностью света между 200 и 600 люкс; однако до наступления светового насыщения проявляется потеря адаптации, как это видно на фиг. Потеря адаптации может замедляться гидроксиламином или фенантролином ( глава XII); максимальная скорость фоторедукции, отмеченная в этих условиях, превосходит втрое скорость темнового дыхания. Влияние концентрации водорода на скорость фоторедукции в азоте показано на фиг. [11]
Фенантролин и фтиокол, как обнаружил Гаффрон [36], вызывают у Seenedesmus явления, аналогичные тем, которые вызывает гидроксиламин. К таким изменениям относятся торможение фотосинтеза в малых концентрациях, потеря адаптации в несколько больших концентрациях и понижение на 50 / 0 квантового выхода фоторедукции с водородом. [12]
Аргументация Гаффрона в пользу потери активности энзима Е0 в адаптированном состоянии сводится к следующему: цианид препятствует адаптации; если им действовать после завершения адаптационного процесса, то он вызывает медленную деадаптацию на свету. Цианид блокирует восстановление адаптации ( замораживая гидрогеназу в окисленном состоянии ЕН0) и таким образом вызывает потерю адаптации на свету. [13]
Наконец, выносливость к свету адаптированных водорослей может увеличиваться также при добавлении окисляемых субстратов, например глюкозы. Окисляемые субстраты или ускоряют удаление продуктов первичного окисления Z и таким образом препятствуют образованию окислителя Оа, или восстанавливают этот окислитель, конкурируя с гидрогеназой. Выясним, возможно ли приписывать потерю адаптации в темноте действию аналогичного агента, или она вызывается свободным кислородом. [14]
Если это так, то фотохимическая потеря адаптации в конце концов должна быть приписана промежуточному продукту фотосинтеза, а не свободному кислороду. На это указывают эксперименты с ингибиторами ( глава XII) и наблюдения Рике и Гаффрона 1161, что потеря адаптации в мигающем свете происходит при той же средней интенсивности освещения, как и потеря адаптации на непрерывном свету. [15]