Cтраница 3
В анизотропных телах с регулярной структурой ( рис. 1.7) диффузионная проводимость постоянна в данном направлении, но изменяется нри переходе к иному направлению. Примером регулярной структуры может служить строение ряда растительных объектов, обладающих системой капилляров, в направлении которых диффузионная проводимость гораздо больше, чем в других направлениях. При анализе кинетики извлечения пористое тело такого рода можно рассматривать как совокупность капилляров, каждый из которых является самостоятельным вместилищем жидкости. [31]
Диффузионная проводимость изотропного материала оценивается по величине коэффициента массопроводности, который должен быть одинаков по всем направлениям. Для большинства твердых ( нерастительных) материалов коэффициент массопроводности прямо пропорционален коэффициенту диффузии, зависит от величины пористости тела, извилистости капилляров, изменения вязкости диффузионного потока вследствие растворимости стенок пор и других факторов. Обычно практически о диффузионной проводимости пористого материала судят по величине так называемого эффективного коэффициента диффузии, определяемого экспериментально. [32]
Отличить причину от следствия при попытках проследить, как влияют концентрация СО2 и скорость ветра на фотосинтез, очень трудно из-за того, что степень открытости устьиц и скорость фотосинтеза взаимосвязаны. Так, фотосинтез, изменяя концентрацию СО2 в межклетниках, тем самым вызывает изменение степени открытости устьиц, и наоборот: изменение степени открытости устьиц приводит к изменению концентрации СОа в межклетниках, что сказывается на скорости фотосинтеза. Имеются два экспериментальных подхода к такого рода проблемам. Один состоит в том, чтобы одновременно определить устьичную диффузионную проводимость и скорость фотосинтеза, а затем использовать метод построения кривых, дающих лучшую аппроксимацию, как это делал Маскелл. Другой подход основан на устранении устьичного фактора. Для этой цели либо используют растения, не имеющие сокращаемых устьиц ( водоросли, печеночники, мхи, погруженные листья водных растений), либо - как это пытался делать Хит 138, 141 ] - нагнетают через устьица в межклетники воздух с постоянной скоростью. Возможно, что значения внутреннего сопротивления не Столь велики, как предполагалось в гл. [33]
Для анизотропных материалов характерна различная диффузионная проводимость в разных направлениях. Например, в растительном сырье, содержащем стебли с капиллярной структурой, диффузионная проводимость вдоль капилляров значительно выше, чем в поперечном направлении. Примером материала с анизотропными свойствами является также гидролизованная древесина, из которой извлекают водой сахара для дальнейшей переработки. Анатомические особенности макроструктуры древесины и строения клеточной древесной ткани, связанные с ботаническими условиями формирования ее в процессе роста, позволяют классифицировать хвойную и лиственную древесину как твердый пористый анизотроп-ный материал с регулярной структурой. Известны также анизотропные тела с нерегулярной структурой, в которых вместилища жидкости распределены статистически по объемам и формам. Такие материалы отличаются сложной зависимостью диффузионной проводимости от направления. [34]
Противоречия между данными Блэкмана и его учеников, с одной стороны, и данными западноевропейских ученых, таких, как Хардер или Варбург [135, 306], с другой, были, наконец, разрешены работами Маскелла [213, 214], выполненными в лаборатории Блэкмана. Маскелл, использовавший для опыта отрезанные листья лавровишни ( Prunus lauro-cerasus), измерял в течение 24 ч скорость поглощения СО2 из воздуха, проходящего через освещенную камеру, в которой находился лист. Оказалось, что при постоянной интенсивности света скорость ассимиляции имеет суточный ритм с минимумом около полуночи. Это наводило на мысль, что ритм обусловлен ритмическими изменениями диффузионного сопротивления листа; довольно большая внешняя концентрация СО2 ( 2 3 %) даже при самом высоком сопротивлении обеспечивала прохождение достаточных количеств этого газа для того, чтобы главным фактором, лимитирующим скорость фотосинтеза, всегда оставался свет. Маскелл предположил, что изменение сопротивления обусловливается изменением степени открытости устьиц. Позже он с помощью порометра показал, что устьица действительно ритмически сокращаются ( с минимумом около полуночи) и что суточные изменения ассимиляции приблизительно совпадают с этим ритмом. В результате обширного экспериментального исследования формы кривых, описывающих зависимость ассимиляции при двух разных значениях интенсивности света от диффузионной проводимости устьиц ( последняя во всех случаях вычислялась на основании показаний порометра), была выведена формула, которая позже стала известна как формула сопротивления Маскелла. [35]