Прокарп

Cтраница 2

У криптонемиевых уже имеются специальные ауксиллярные клетки. Они закладываются до оплодотворения на особых дополнительных ветвях в отдалении от карпогонных ветвей или в непосредственной близости к ним, образуя прокарп. Нити гонимобласта развиваются из ауксиллярных клеток после слияния их с кар-погоном. [16]

Родимениевые - небольшой, достаточно хорошо отграниченный порядок, занимающий обособленное систематическое положение в классе флоридеевых. Основное отличительное свойство родимениевых состоит в том, что ауксилляр-ная клетка, которая формируется незадолго до оплодотворения, является производной несущей клетки карпогонной ветви. Все родимение-вые имеют прокарп - ауксиллярная и карпогонная ветви представляют собой единое образование. От несущей клетки развиваются карпогонная ветвь, всегда трех -, четырехклеточ-ная, и двухклеточная ауксиллярная ветвь, верхняя клетка которой служит ауксиллярной. До оплодотворения ауксиллярная клетка плохо различима, но после него сильно увеличивается и наполняется густым плазматическим содержимым. Все водоросли порядка построены по многоосевому типу. [17]

Но чем глубже изучают эти водоросли, тем очевиднее становится, что специализация ауксиллярной системы может идти у разных водорослей независимо. И действительно, во многих семействах наряду с родами, у которых карпогонная и ауксилляр-ная ветви образуются отдельно, можно найти роды, уже имеющие в той или иной мере развитый прокарп. По современным воззрениям ( заметим, что их также нельзя считать непогрешимыми), одним из важных признаков, на который опираются при построении классификации криптонемиевых, является одно - или мно-гокарпогонный характер женской половой системы. Считается, что многокарпогонный аппарат, свойственный многим криптонемиевым, возник очень давно из однокарпогонного, но позднее у некоторых родов однокарпогонная система могла возникнуть вновь в результате редукции многокарпогонной. Наиболее примитивным семейством порядка считают дюмон-тиевые. Они имеют ауксиллярные ветви, изолированные от карпогонных, и оба типа летвей состоят из большого числа клеток. [18]

Женская репродуктивная система располагается па клетках внутренней коры. Точно так же и в ауксиллярной системе одна базальная клетка несет на себе пучок клеточных нитей, при зтом более густой, чем в карпогоннои системе. Карпогонпая и ауксиллярная ветви отделены друг от друга. Прокарп у изученных представителей семейства до сих пор не обнаружен. Хотя отсутствие прокарпа следует считать признаком, свидетельствующим о незначительной специализации, характер карпогоннои и аукеиллярной ветвей позволяет думать, что обе происходят из много карпогоннои структуры, которую мы встречаем у каллимениевых. Это предположение вызвано наличием дополнительных клеточных нитей, которые отходят наряду с карпогоннои и ауксиллярпой ветвями от их несущих клеток. После слияния из нее развиваются разветвленные нити гонимобласта, собранные густым пучком. Созревая, многие клетки гонимобласта превращаются в карпоспоры. [19]

По объему церамиевые намного превосходят все другие порядки в классе флоридеевых. Достаточно сказать, что они объединяют более 250 родов - и около 1500 видов. Но, несмотря на столь большой объем, порядок - хорошо очерченная группа, которая делится всего на 4 четко ограниченных семейства. Единообразие порядка проявляется прежде всего в структуре и в развитии органов размножения. Всем церамиевым свойствен прокарп. Ауксиллярная клетка отчленяется непосредственно от несущей клетки четырехклеточной карпогонной ветви. Формируется ауксиллярная клетка только после оплодотворения. [21]

Все эти особенности имеют большое значение для систематики флоридеевых. Можно предположить, что развитие системы ауксилляр-ных клеток и карпогонной ветви шло независимо в каждом из порядков, но везде связь ауксиллярной системы с карпогоном становилась все более тесной. У багрянок, уже обладающих ауксиллярныдш клетками, но стоящих еще на низкой ступени организации, они развиваются независимо от карпогонной ветви и бывают удалены от нее на значительное расстояние; образование их не приурочено к процессу оплодотворения: они возникают до него. У этих водорослей соединительные нити развиты очень сильно. По мере дальнейшего развития ауксиллярные клетки начинают возникать в непосредственной близости от карпогонной ветви и образуют с ней уже единую структуру. Соединительные нити заметно укорачиваются, редуцируются и в конечном итоге представляют собой лишь короткий неклеточный отросток карпогона. В тех случаях, когда ауксиллярные клетки развиваются вместе с карпогонной ветвью, образуя единую систему нитей, и оплодотворенный карпогон сливается со своей ауксиллярной клеткой, мы говорим о прокарпе. На ранних этапах развития прокарпа карпогон необязательно сливается с рядом расположенной ауксиллярной клеткой; соединительные нити могут простираться дальше и соединяться с ауксиллярныдш клетками соседних прокарпов. [22]

Размножение церамиевых. [24]

Как же построено слоевище церамиума. Центральная ось состоит из одного ряда крупных бесцветных клеток. Делясь косыми перегородками, они отчленяют вбок перицентраль-ные, которые являются первичными коровыми клетками. Они располагаются кольцом из 6 - 10 довольно крупных клеток вокруг центральной оси. Из первичных клеток коры развиваются вверх и вниз по слоевищу мелкоклеточные нити, которые образуют внешний коровой слой. Если коровые нити, развивающиеся от двух соседних осевых клеток, смыкаются, образуется сплошной коровой слой, по чаще между ними остается свободный участок сегмента. Таким образом, коровые нити церамиума соответствуют веточкам ограниченного роста антитамниона, а первичные коровые клетки - нижним клеткам этих веточек. Сходство структур подтверждается и тем, что прокарп у церамиума возникает на одной из первичных коровых клеток. [25]

Трихогины всех карпо-гонов одной несущей клетки вытягиваются одновременно. Часто это длинные, спирально закрученные образования. Сразу после оплодотворения происходит кратковременное соединение карпогона с нижней клеткой карпогонной ветви. Вскоре после этого нижние клетки кар-погошшх ветвей образуют короткие выросты, которые вытягиваются и сливаются с несущей клеткой. Одновременно с этим трихогина, кар-погои и подкарпогонная клетка уменьшаются в размерах и ностененно дегенерируют. После соединения нижних клеток всех карпогонных ветвей с несущей образуется очень крупная клетка слияния, которая более чем в 2 раза превышает диаметр несущей клетки. От клетки слияния образуется множество лопастных и трубчатых выростов. Раньше считали, что кал-лимении свойствен прокарп, так как клетку слияния принимали за ауксиллярную, а лопастные выросты, идущие от клетки слияния - за первичные нити гонимобласта. Но потом было установлено, что это соединительные нити, растущие в направлении ауксиллярной клетки и сливающиеся с ней. Ауксиллярная система располагается отдельно, независимо от карпогонной. В общей сложности от одной клетки слияния может отходить более десятка соединительных нитей. Они простираются среди нитей центральной части слоевища и могут быть приняты за вегетативные нити. Соединительные нити толще вегетативных, при значительной длине они не разделяются клеточными перегородками, весьма редко ветвятся и не соединяются вторичными порами с вегетативными клетками. [27]

Страницы: 1 2