Cтраница 1
Разобщающие агенты - вещества различной природы, способные разобщать процессы окислительного фосфорилирования и дыхания. Они, как правило, стимулируют дыхание, подавляя фосфорилирование, сопряженное с ним. Примером разобщающих агентов служит 2 4-динитрофенол ( ДНФ), введенный в 1948 - 1950 гг. Лумисом и Липманом. В настоящее время известно много разобщающих агентов, к которым относятся разнообразные галогенные и нитропроизводные фенола, так называемый пентахлорфенол, антибиотик грамицидин, салициланнлиды, дикумарол ( сильный антикоагулянт, выделенный из гниющего донника) и различные фенилгид-розоны ( например, карбонилцианид-п-трифторметоксинфенилгидразон), а также арсенат. [1]
Классическим разобщающим агентом является 2 4-динитрофенол ( ДНФ), который в концентрации 10 - 5 М значительно тормозит синтез АТФ, в большинстве случаев не влияя на потребление кислорода. В митохондрии с сохран-ным сопряжением скорость окисления субстрата зависит от концентраций АДФ и Фн; высокая скорость дыхания может быть достигнута только в том случае, если АДФ и Фн присутствуют в достаточном количестве. [2]
Активными разобщающими агентами служат также многие другие вещества, например ди-бромфенол и дикумарин. [3]
В присутствии разобщающего агента интенсивность транспорта электронов, необходимого для удовлетворения потребности в АТР, уменьшается, причем с ростом концентрации агента уменьшение становится более резким и отношение Р / О стремится к нулю, б) Отношение Р / О уменьшается, в) В присутствии разобщающего агента требуются более высокие скорости окисления клеточного топлива. Если отношение Р / О становится слишком ма-лым, количество синтезируемого при этом АТР не достаточно для поддержания жизни, г) Он может действовать как разобщающий агент. [4]
Прием внутрь разобщающих агентов вызывает обильное потоотделение и повышение температуры тела. [5]
Существуют и такие разобщающие агенты, которые наряду с подавлением синтеза АТФ замедляют перенос электронов. [6]
Одинаковый характер воздействия разобщающих агентов на черные углеводородные пленки и биологические мембраны дополнительно указывает на их большое сходство. Исследование механизма ионной селективности модифицированных черных пленок имеет еще важное самостоятельное значение в электрохимии при создании ионселективных электродов. [7]
Особую группу составляют Независимые разобщающие агенты - ионофорные агенты. Сюда относятся валиномицин, грамицидин, нонактин. Соединения этой группы характерны тем, что для проявления их действия необходимо присутствие катионов К-К Разобщающим агентом как окисления, так и фотофосфорилирования является дезаспидин - токсин, выделенный из папоротников. Фотофосфорилирование разобщается ионами NH -, которые не вызывают разобщение окислительного фосфорилирования в митохондриях. [8]
Согласно этой схеме, разобщающие агенты типа динитрофе-нола, повышающие проницаемость мембраны для ионов Н, ведут к нарушению градиента потенциала и прекращению процесса фосфорилирования, что и наблюдается на опыте. [9]
Динитрофенол ( ДНФ) - классический разобщающий агент, который, прекращая окислительное фосфорилиро-вание, не изменяет или даже стимулирует окисление субстрата. В результате энергетическая эффективность дыхания значительно снижается и замедляются процессы, идущие с затратой энергии АТФ. Поэтому ДНФ используют как средство установления зависимости того или иного процесса от энергии дыхания. [10]
Важно отметить также тот факт, что большинство разобщающих агентов, будучи добавлены в высокой концентрации, действуют как ингибиторы переноса электронов. [11]
Как должна влиять относительно низкая и относительно высокая концентрация разобщающего агента на скорость переноса электронов и на величину Р / О. [12]
Не исключена возможность, что хлорамфеникол в наших опытах мог тормозить рост, действуя на клетки в качестве разобщающего агента. [13]
Свободное окисление, не сопряженное с синтезом АТФ, может протекать и при окислении субстратов в дыхательной цепи митохондрий, например при действии разобщающих агентов - веществ, разделяющих два сопряженных процесса - окисление и фосфорилирование. [14]
Хотя теперь установлено, что окислительное фосфорилирование продолжается во время климактерического и постклимактерического периодов, вопрос о возможной роли в созревании плодов природных разобщающих агентов по-прежнему представляет интерес. Так, Вар-нер [87] отмечает, что до тех пор пока кто-либо не разработает способ определения работоспособности клеток, возможность частичного разобщения окисления и фосфорилирования исключить нельзя. В связи с этим следует отметить, что Миллерд и др. [63] нашли в спелых плодах авокадо какой-то термолабильный недиализуемый фактор, который отсутствовал в предклимактерических плодах и обладал способностью усиливать дыхание и снижать интенсивность фосфорилирования в митохондриях из бобов маша. Идентифицировать этот фактор пока не удалось; предполагают, однако, что он представляет собой либо адено-зинтрифосфатазу, либо какое-то соединение со свойствами разобщающего агента. [15]