Cтраница 1
Прохлорофиты образуют очень маленькую группу оксиген-ных прокариот - из морского симбиотического Prochloron и свободноживущего Prochlorothrix, внешне похожего на осцилла-торию, за которую он и был принят сначала. В море распространен Prochlorococcus, ответственный за значительную часть первичной продукции в олиготрофном океане. Поэтому они вызвали большой интерес как возможные предшественники зеленых водорослей и были выделены в таксон высокого ранга. Однако теперь на основании анализа гена 16S рДНК они отнесены к цианобактериям. [1]
Прохлорофиты привлекают к себе большое внимание в связи с проблемами эволюции фотосинтетического аппарата и возникновения фотосинтезирующих эукариот. [2]
Прохлорофиты рассматриваются в качестве возможных эндосимбионтов, последующая эволюция которых привела к возникновению хлоропластов зеленых водорослей и высших растений. [3]
Фотосистема I цианобактерий и прохлорофит ( как и эубакте-рий, имеющих только одну фотосистему) фотоиндуцирует также циклический перенос электронов ( рис. 75, В), обеспечивающий клетку энергией. Циклический электронный транспорт сопровождается генерированием протонного градиента и синтезом АТФ. [4]
Как и цианобактерий, прохлорофиты сталкиваются с проблемой внутриклеточного 02, который они, с одной стороны, способны использовать, обнаруживая склонность к микроаэрофилии, с другой - имеют определенные системы защиты от его токсических форм. В качестве одной из защитных систем обнаружена супероксиддисмутаза FeMn-типа, характерная для прокариотных форм. [5]
Микроорганизмы, ранее выделенные в порядок Prochlorales ( прохлорофиты, а теперь причисленные к цианобактериям, - еще одна группа фототрофов, способных к оксигенному фотосинтезу, но отличающаяся от других Цианобактерии составом пигментов. [6]
Эубактерий, фотосинтез которых сопровождается выделением молекулярного кислорода ( цианобактерии и прохлорофиты), содержат хлорофиллы, характерные для фотосинтезирующих эука-риотных организмов. Присутствие этих пигментов обеспечивает поглощение света до 750 нм. [7]
Фотосинтез, сопровождающийся выделением 02, свойственный всем эукариотным организмам и двум группам эубактерий ( цианобактериям и прохлорофитам), возможен в диапазоне от 300 до 750 нм. Для эубактерий, способных к осуществлению бескислородного фотосинтеза, диапазон излучений, обеспечивающих фотосинтетическую активность, увеличивается в сторону более длинных волн, захватывая ближнюю ИК-область: для зеленых бактерий вплоть до 840 нм, пурпурных - до 920 нм, а для некоторых представителей этой группы - до 1100 нм. Спектры активности фототаксиса у эубактерий совпадают со спектрами фото-синтетической активности, поскольку фоторецепторами в обоих случаях служат одни и те же пигменты. У экстремально гало-фильных архебактерий рода Halobacterium пигменты, запускающие фотосинтез и обеспечивающие фототактическую реакцию, различны и активны в диапазоне длин волн примерно от 450 до 600 нм ( см. гл. [8]
Из всех организмов, осуществляющих фотосинтез с выделением 02, наиболее примитивно организованными являются фото-синтезирующие эубактерий ( цианобактерий, прохлорофиты), и мы вправе предполагать, что появление молекулярного кислорода связано с этими организмами или с какими-то их весьма близкими предками. [9]
У прокариот известны три типа фотосинтеза: I - зависимый от бактериохлорофилла бескислородный фотосинтез, осуществляемый группами зеленых, пурпурных бактерий и гелиобактерий; II - зависимый от хлорофилла кислородный фотосинтез, свойственный цианобактериям и прохлорофитам; III - зависимый от бактериородопсина бескислородный фотосинтез, найденный у экстремально галофильных архебактерий. В основе фотосинтеза I и II типа лежит поглощение солнечной энергии различными пигментами, приводящее к разделению электрических зарядов, возникновению восстановителя с низким и окислителя с высоким окислительно-восстановительным потенциалом. Перенос электронов между этими двумя компонентами приводит к выделению свободной энергии. В фотосинтезе III типа окислительно-восстановительные переносчики отсутствуют. [10]
Вместо ( 3-каротина образуют ос-каро-тин. Подсчитано, что в 1 мл воды присутстсвует 104 - 105 клеток этих прохлорофит, которые являются первичными продуцентами в сумеречной зоне океанов. [11]
![]() |
Основные группы Protoctista и некоторые примеры отделов иродов, входящих в эти группы. Приведены не все группы, или отделы. [12] |
Точно также, вполне возможно, что красные водоросли произошли от сине-зеленых бактерий ( цианобактерий), а зеленые водоросли - от зеленых бактерий, известных как прохлорофиты. [13]
То, как эта возможность реа-лизовывалась, доказывает наличие нескольких типов фотосинтеза, осуществляемого разными группами эубактерий, энергетический метаболизм которых полностью или частично основан на использовании энергии света. Фотосинтезирующие эубактерий представлены пурпурными и зелеными бактериями, гелио-бактериями, цианобактериями1 и прохлорофитами. [14]
Фотосинтетические пигменты представлены хлорофиллами а и b и каротиноидами. Основную массу последних составляют Р - каротин и ксантофилл, близкий к зеаксантину. Обнаружено несколько каротиноидов в незначительных количествах, среди которых идентифицированы эхиненон, Р - криптоксантин, изокрип-токсантин и др. Все эти каротиноиды найдены и у цианобактерий. По составу жирных кислот и гликолипидов прохлорофиты также близки к цианобактериям. В цитоплазме обнаружены УО - рибо-сомные частицы, содержащие РНК 165 - и 235-типов, аналогично рибосомальным РНК прокариот и хлоропластов эукариот. [15]