Cтраница 3
Тем временем Браун и Нейш [30] расширили свои исследования с использованием радиоактивной метки на ряд фенольных соединений, которые они рассматривали как потенциальные промежуточные соединения при лигнифи-кации. Результаты определения изотопного разбавления показали, что ни одно из этих соединений, кроме ванилина, не используется с эффективностью, превышающей Ve от активности фенилаланина, а у большинства из них она еще ниже. Меченые фенилпропаноид-ные соединения ведут себя по-разному. Тирозин и коричная кислота используются для синтеза кониферилового и синапового лигнинов приблизительно так же, как и фенилаланин; феруловая кислота ( замещенный в кольцо конифериловый спирт) эффективно превращается в колосящейся пшенице только в конифериловый лигнин. Эти результаты однозначно показывают, что в данном случае фенилпропаноидные карбоновые кислоты связаны с процессами лигнификации. [31]
Исследованиями с меченой глюкозой древесины сосны Pinus strobus и Eucalyptus nitens / 27, 28 / был подтвержден механизм образования лигнина через шикимовую ( см. рис. 2) к префеновую ( рис. 3) кислоты. Аналогичные эксперименты с меченой шикимовой кислотой подтвердили, что этот механизм является при лигнификации решающим. Ацетатный механизм ( см. рис. 1) в процессе лигнификации не играет роли. Шикимовая кислота чрезвычайно распространена в высших растениях и в настоящее время установлено, что шикимовая и префеновая кислоты управляют синтезом ароматических соединений в микроорганизмах и растениях. На рис. 5 показано, что первичными ароматическими соединениями, образующимися по этому механизму, служат фенилпропаноиды - фенилпировиноградная ип-окси-фенилпировиноградная кислоты. Опыты с мечеными фенилаланином и тирозином однозначно доказали, что все растения обладают способностью инкорпорировать фенилаланин в ароматической части лигнина. С другой стороны, тирозин не играет такой универсальной роли в процессе лигнификации растений. Поэтому предпочтительным оказывается механизм с участием фенилапа-нина, превращаемого дезаминированием в коричную кислоту ( рис. 6), а не сходный механизм перехода тирозина в n - кумаровую кислоту. [32]