Cтраница 4
Еще раз напомним, что этот механизм вследствие не случайного, а связанного характера вырожденности кода может обусловливать до определенного предела или, вернее, с определенной вероятностью сохранение первоначальных информационных свойств кодонов при наличии единичных замен нуклеотидов, возникающих в процессе репликации ДНК фага, предварительно обработанного ГА. [47]
Считывание РНК с ДНК и тесно связанная с ним проблема синтеза белка по РНКовым матрицам на рибосомах - это центральные темы молекулярной биологии 50 - х и 60 - х годов. Процесс репликации в то время считался совершенно понятным, а что еще может происходить с ДНК. [48]
ДНК-полимеразы, которая катализирует подстановку в синтезирующиеся цепи дезоксирибо-нуклеотидных звеньев из присутствующих в системе дезоксирибо-нуклеозид-5 - трифосфатов. Фактически процесс репликации имеет еще более сложный характер. На одной из цепей ДНК под действием РНК-полимеразы происходит образование коротких фрагментов РНК ( 50 - 100 нуклеотидов), которые служат основанием построения фрагментов ДНК. [49]
Между процессами репликации и транскрипции существует важное различие. В процессе репликации копируется вся хромосома и образуются дочерние ДНК, идентичные родительской ДНК. [50]
Механизм действия ДНК-полимераз эукариот подобен таковому у прокариот. Отличия в процессе репликации заключаются в следующем: хромосома эукариот имеет линейную структуру, на обеих цепях расположено множество репликонов и соответствующее количество терминаторов. Линейность ДНК эукариот является причиной проблем, которых не существует у прокариот, имеющих кольцевую ДНК. В отличие от лидирующей цепи, которая реплицируется полностью, праймер, находящийся у З - конца отстающей цепи, разрушается и не реплицируется при помощи ДНК-полимераз. Для предотвращения укорачивания цепи на концах хромосомы находятся теломеры - участки нереплицируемой ДНК. На этом участке ДНК может синтезироваться праймер, и полнота репликации сохранится. Теломера состоит из большого числа повторов, например у человека: ТТАГГГ. Матрицей для теломеры является РНК, а специальный фермент теломераза, представляющий собой обратную транскриптазу, присоединяет эти фрагменты к З - концу для сохранения исходных размеров хромосомы. [51]
Репликаза фага Q 3 способна in vitro синтезировать цепи, полностью комплементарные как плюс -, так и минус-молекулам вирусной РНК - Система, однако, специфична для вирусной РНК и не может копировать никаких других полинуклео-тидов. Возможно, что для инициации процесса репликации нужно, чтобы на З - конце имелись определенные последовательности. В пробирке репликация протекает с ошибками, такими, в частности, как преждевременная терминация цепи и неправильное спаривание оснований. В результате происходит образование мутантных форм РНК, что дает возможность получать - молекулы РНК, размеры которой будут значительно меньше, чем у вирусной РНК, и которые будут при этом легко реплицироваться репликазной системой фага Qp. Была установлена нуклеотидная последовательность одного из таких фрагментов, включающего всего лишь 114 нуклеотидовв. [52]
![]() |
Возможные схемы редупликации ДНК по Оказаки. [53] |
Вернер предлагает измененную модель: ДНК непрерывно реплицируется в развилке двойной спирали посредством одновременного удлинения обеих новых цепей. Преимущественное использование тимина показывает, что процесс репликации отличен от репарационного синтеза. Короткие цепи, найденные Оказаки / возникают под действием специфических нуклеаз. [54]
Многие белки способны распознавать определенные участки нуклеиновых кислот и специфически взаимодействовать с этими участками. Таким взаимодействиям принадлежит ведущая роль в процессах репликации ДНК, экспрессии генов, созревания РНК и биосинтеза белков. [55]
![]() |
Схема А - и В-форм двойной спирали. [56] |
Форма В, по-видимому, благоприятна для процесса репликации. Форма А является предпочтительной для процессов транскрипции. [57]
Как известно, ДНК построена из двух антипараллельных цепей. Следовательно, образование двух новых нитей в процессе репликации должно происходить с противоположных концов старых цепей, поскольку новые полинуклеотидные нити синтезируются путем последовательного присоединения дезо-ксирибонуклеозид-5 - трифосфатов к З - оксигруппам нуклеотидов, стоящих на концах новых цепей. ДНК перед репликацией; б - цепи спирали расходятся в том месте, где будет проходить репликация; в - новые цепи пристраиваются с противоположных концов старых нитей; г - по окончании репликации образуются два совершенно одинаковых двуспиральных участка ДНК, каждый из которых включает одну старую и одну новую нить. [59]
Понятно, что наряду с механизмами, регулирующими наличие предшественников ДНК ( гл. X), клетка должна иметь приспособления, специфически регулирующие скорость и ритм процесса репликации. Некоторый прогресс был достигнут при изучении этих явлений на бактериальных системах, на фагах и других бактериальных эписомах. Термин эписома употребляется для обозначения необязательных генетических структур, содержащих ДНК, которые могут существовать в бактериальной клетке или как автономная единица, или как компонент, объединенный с бактериальной хромосомой. [60]