Cтраница 3
Подсчитать возраст любого представителя семейства сосновых не представляет труда, так как древесина их отличается, как правило, четко выраженными годичными слоями. Состоит она в основном из трахеид, имеющих на поперечном срезе многоугольную или, реже, округлую форму. На радиальных стенках их в один или два ряда располагаются окаймленные поры с хорошо выраженным, иногда, как у кедра, бахромчатым торусом. Мелкие окаймленные поры чаще всего приурочены к тангенталь-ным стенкам поздней древесины. У некоторых сосновых, например псевдотсуги и катайи ( Cathaya), на стенках трахеид постоянно наблюдаются спиральные утолщения. У других представителей этого семейства ( пихта, ель, лиственница) они встречаются лишь изредка. Характерным признаком древесины всех сосновых, за исключением пихты и лжелиственницы, является наличие лучевых трахеид, внутренние стенки которых могут иметь мелкие или крупные выступы, иногда сливающиеся и образующие причудливую сетку, как, например, у некоторых видов сосен. Тяжевая паренхима развита слабо или совсем отсутствует. Сердцевинные лучи, за исключением тех, что включают горизонтальные смоляные ходы, узкие, однорядные. Важным элементом, характеризующим многие роды сосновых, являются хорошо развитые вертикальные и горизонтальные смоляные ходы. Лишь у кетелеерии развиваются только вертикальные смоляные ходы. В древесине пихты, тсуги и кедра нормальные смоляные ходы всегда отсутствуют. Все сосновые без исключения могут образовывать травматические смоляные ходы как реакцию на поранения древесины. [31]
Учитывая особенности национальной статистики, рассмотрим сначала леса Кордильерского Запада Канады, где настоящее царство хвойных пород. Влажные тихоокеанские леса относятся к наиболее продуктивным в мире. Этому благоприятствует ровный годовой ход температур, отсутствие сильных морозов, обилие осадков и высокая влажность воздуха, богатые питательными веществами вулканические почвы. Основными лесообразующими породами являются красный кедр, или туя складчатая, дающая прочную, трудно поддающуюся гниению древесину, западный хемлок, ситхинская ель, кипарисовик нутканский и дугласия. У подножья гор преобладают ель ситхинская, туя гигантская, по более влажным склонам встречаются тсуга западная ( хемлок) и псевдотсуга, или дугласия - очень ценимая лесопромышленниками порода, создающая высокопродуктивные древостой. По побережью Тихого океана на влажных песчаных почвах преобладают леса из сосны скрученной. На более сухих восточных склонах доминируют леса из сосны Муррея, веймутовой, гибкой, а также горной. Во внутренних районах Кордильер, где количество осадков резко уменьшается, леса становятся все более изрежен-ными. [32]
В результате следующего за этим удлинения и сближения обеих губ пыльцевые зерна оказываются заключенными в верхнем конце микропилярного канала. У лиственницы пыльцевые зерна попадают из микропилярного канала на нуцел-лус, где и прорастают. Однако не вполне ясно, как это происходит, так как во время опыления шишки сохраняют свое прямостоячее положение и, следовательно, для достижения ну-целлуса пыльцевые зерна должны подняться вверх по микропилярному каналу. Предполагают, что у лиственницы происходит запоздалое выделение опылительной жидкости внутри уже закрытого семязачатка, которая после реабсорбции втягивает пыльцевые зерна внутрь. У псевдотсуги, молодые шишки которой не обнаруживают геотропических движений и могут находиться в любом положении, наблюдается несколько более подвинутая форма опыления. В отличие от лиственницы пыльцевые зерна остаются у нее прикрепленными к внутренней, инвагинированной поверхности рыльца и там же прорастают, выпуская длинную пыльцевую трубку, которая достигает нуцел-луса. Таким образом, у псевдотсуги оказались утерянными все основные особенности, связанные с прямостоячим положением молодых шишек, а именно: выделение опылительной жидкости, боковые воздушные мешки пыльцевых зерен и прорастание на нуцеллусе. [33]
У североамериканских видов листья на верхушке цельные; у восточноазиатских - выемчатые. Микростробилы одиночные, цилиндрические, сидящие в пазухе хвои. Шишки у некоторых видов короткие ( до 3 см), у других длинные ( до 18 см), располагаются на верхушках побегов, яйцевидные или продолговатые, деревянисто-кожистые, свисающие, созревают в конце года и широко раскрываются, высвобождая семена. Семена малосмолистые, с большим крылом, обычно ( у американских видов) более крупным, чем семя. Пыльцевые зерна без воздушных мешков и борозд, округлые, но часто смятые, несколько напоминающие пыльцевые зерна лиственницы. Характерным признаком строения древесины является наличие смоляных ходов, как вертикальных, так и горизонтальных, окруженных толстостенными эпителиальными клетками. Другим признаком, хорошо отличающим древесину псевдотсуг от древесины всех других хвойных, являются спиральные утолщения трахеид. Такое сочетание - нормальные смоляные ходы и спиральные утолщения трахеид - встречается только у псевдотсуг. [34]
Эта последняя отличается от сосен и большинства видов ели тем, что молодые шишки у нее не прямостоячие, а свисают вниз. Поэтому семязачатки ели восточной, хотя и обращенные так же, как у всех сосновых, направлены своими микропиле вверх. Этим объясняется, что рыльцевая функция микропилярной части выражена у нее в очень сильной степени, и выросты края микропиле образуют два толстых суккулентных крыла. Между крыльями остается лишь узкий проход, из которого выступает опылительная жидкость. Благодаря тому что микропиле семязачатка направлено вверх, размеры воздушных мешков пыльцевых зерен сильно редуцированы, что позволяет им быстро пройти через узкий проход вниз к нуцеллусу. Таким образом, у ели восточной мы наблюдаем изменение положения молодой шишки и связанное с этим усиление рыльце-вой функции и редукцию воздушных мешков. Тип опыления, характерный для ели восточной в более специализированной форме мы наблюдаем у двух близких родов - лиственницы и псевдотсуги, относящихся к тому же семейству сосновых. У них рыльцевая функция микропилярной области приобретает первостепенное значение, а одна из двух губ ( лопастей) микропиле разрастается и прикрывает собой микропилярный канал. В отличие от сосны и ели у псевдотсуги не происходит выделения опылительной жидкости и крупные пыльцевые зерна, полностью лишенные у обоих родов воздушных мешков, улавливаются клейкими волосками, покрывающими крупную рыльце-вую губу. Исчезновение воздушных мешков у лиственницы и лжетсуги объясняется отсутствием опылительной жидкости, для плавания в которой они только и служат. [35]
У североамериканских видов листья на верхушке цельные; у восточноазиатских - выемчатые. Микростробилы одиночные, цилиндрические, сидящие в пазухе хвои. Шишки у некоторых видов короткие ( до 3 см), у других длинные ( до 18 см), располагаются на верхушках побегов, яйцевидные или продолговатые, деревянисто-кожистые, свисающие, созревают в конце года и широко раскрываются, высвобождая семена. Семена малосмолистые, с большим крылом, обычно ( у американских видов) более крупным, чем семя. Пыльцевые зерна без воздушных мешков и борозд, округлые, но часто смятые, несколько напоминающие пыльцевые зерна лиственницы. Характерным признаком строения древесины является наличие смоляных ходов, как вертикальных, так и горизонтальных, окруженных толстостенными эпителиальными клетками. Другим признаком, хорошо отличающим древесину псевдотсуг от древесины всех других хвойных, являются спиральные утолщения трахеид. Такое сочетание - нормальные смоляные ходы и спиральные утолщения трахеид - встречается только у псевдотсуг. [36]
Эта последняя отличается от сосен и большинства видов ели тем, что молодые шишки у нее не прямостоячие, а свисают вниз. Поэтому семязачатки ели восточной, хотя и обращенные так же, как у всех сосновых, направлены своими микропиле вверх. Этим объясняется, что рыльцевая функция микропилярной части выражена у нее в очень сильной степени, и выросты края микропиле образуют два толстых суккулентных крыла. Между крыльями остается лишь узкий проход, из которого выступает опылительная жидкость. Благодаря тому что микропиле семязачатка направлено вверх, размеры воздушных мешков пыльцевых зерен сильно редуцированы, что позволяет им быстро пройти через узкий проход вниз к нуцеллусу. Таким образом, у ели восточной мы наблюдаем изменение положения молодой шишки и связанное с этим усиление рыльце-вой функции и редукцию воздушных мешков. Тип опыления, характерный для ели восточной в более специализированной форме мы наблюдаем у двух близких родов - лиственницы и псевдотсуги, относящихся к тому же семейству сосновых. У них рыльцевая функция микропилярной области приобретает первостепенное значение, а одна из двух губ ( лопастей) микропиле разрастается и прикрывает собой микропилярный канал. В отличие от сосны и ели у псевдотсуги не происходит выделения опылительной жидкости и крупные пыльцевые зерна, полностью лишенные у обоих родов воздушных мешков, улавливаются клейкими волосками, покрывающими крупную рыльце-вую губу. Исчезновение воздушных мешков у лиственницы и лжетсуги объясняется отсутствием опылительной жидкости, для плавания в которой они только и служат. [37]