Развитие - гонимобласт
Cтраница 1
Развитие гонимобласта заключается в образовании системы клеточных нитей. Созревая, клетки нитей превращаются в карпоспоры. Различаются багрянки, у которых в карпоспоры превращаются конечные клетки нитей гонимобласта, и багрянки, у которых карпоспоры располагаются цепочкой, так как они образованы рядом клеток. У некоторых флоридеевых все клетки гонимобласта преобразуются в карпоспоры. Строго говоря, под цистокарпом следует понимать не только сам гонимобласт, но и окружающую его вегетативную ткань, когда она имеет определенное морфологическое и анато. [1]
 |
Строение и размножение шампиевых. [2] |
Развитие гонимобласта происходит как у родимении. Тетраэдрически разделенные тетраспорангии собраны сорусами в молодых частях растения. Вокруг места их образования коровой слой разрастается, так что группы спорангиев оказываются в небольших углублениях. [3]
Итак, у наиболее примитивных представителей класса флоридеевых развитие гонимобласта связано только с карпогонной ветвью. Затем возникают специальные питающие клетки, которые частично сливаются с развивающимися нитями гонимобласта и обеспечивают их питательными веществами. Позднее образуется ауксиллярная система, которая существует наряду с питающими клетками. Постепенно роль проводника питательных веществ полностью берет на себя ауксиллярная клетка и просто питающая ткань редуцируется. Ауксиллярная система также становится менее громоздкой и более тесно связанной по месту и времени возникновения с оплодотворенным карпогопом. [4]
Стараясь понять филогенез криптопемиевых, ученые исходят из того, что различные направления развития в порядке ( впрочем, как и во всем классе флоридеевых) находят отражение прежде всего в характере строения женской половой системы и в особенностях развития гонимобласта. Основными критериями служат наличие или отсутствие прокарпа, число клеток в кариогонной и ауксиллярной ветиях, место образования ауксиллярной клетки. [5]
Гигартиновые - чрезвычайно разнообразная группа с нечеткими границами. Это разнообразие проявляется во внешнем и внутреннем строении, в строении органов размножения, в особенностях развития гонимобласта. Уже само количество входящих в порядок семейств - а их насчитывается 21 - говорит о большой его неоднородности. Единственным критерием для выделения порядка служит то, что ауксиллярпой клеткой у этих водорослей является обычная клетка слоевища. Однако есть гигартиповые, у которых ауксиллярной клеткой служит несущая, что можно наблюдать и у криптонемиевых. По мере изучения этих водорослей границы между упомянутыми порядками становятся все менее ясными и определение этих границ часто доступно лишь опытным специалистам. Идет постоянный процесс перемещения родов из порядка в порядок. Нередки случаи, когда детали развития оплодотворенного карпогона очень трудно разгадать и объяснить и разные исследователи на одном и том же микроскопическом препарате могут видеть разные вещи. По-видимому, справедливо утверждение о том, что стабильность существующей классификации красных водорослей иллюзорна и что из всех порядков только один - церамиевых - достаточно хорошо отграничен. [6]
Половое размножение свойственно всем флори-деевым, а если оно отсутствует, то в результате вторичной утраты. Зигота развивается в гонимобласт, на котором формируются карпоспоры. В развитии гонимобласта важную роль играют специальные питающие и аук-силлярные клетки. Имеется чередование га-метофита и спорофита, сходных или, реже, несходных между собой по морфологическому строению. [7]
 |
Строение и размножение Grataeloupia. [8] |
Развитие карпогонной системы и первые стадии поело оплодотворения здесь принципиально не отличаются от этих процессов у каллимении. Но в целом между двумя родами имеются серьезные различия, заключающиеся в том, что несущая клетка у большинства видов дает только одну, а не несколько карпогонных ветвей и гонимобласт начинает развиваться из первой клетки слияния, которая образуется из соединения нижней клетки карпогонной ветви, несущей клетки и дополнительных клеток, отчленившихся ранее от несущей. При таком ходе развития гонимобласта несущая клетка карпогонной ветви является одновременно и ауксиллярной. Иными словами, у каллофиллиса можно говорить о наличии прокарна. [9]
Сразу после оплодотворения в прокарпе происходит ряд изменений. Окружающая прокарп ассимиляционная ткань видоизменяется и разрастается, образуя стенки цистокарпа. Большинство клеток гонимобласта при созревании превращаются в карпоспоры, только нижние клетки всегда остаются стерильными. В процессе развития гонимобласта стенки цистокарпа приподнимаются, зрелые цисто-карпы имеют полусферическую форму и выступают над поверхностью слоевища. Крестообразные тетраспорангии у родимении разбросаны по слоевищу или собраны в сорусы или немате-циевидные образования. Они образуются среди клеток внешней коры и соответствуют одноклеточным боковым веточкам коровых нитей. [10]
 |
Строение делессериевых. [11] |
На зрелых растениях можно увидеть маленькие листочки - в них вдоль среднего нерва образуются прокарпы. Несущими клетками служат перицентральные клетки главной оси плодоносного листочка. Кроме карпогонной ветви, на несущей клетке образуются две группы стерильных клеток. После оплодотворения от нее же отделяется ауксиллярная клетка. Стерильные клетки делятся и наполняются густым содержимым, однако в определенный период оболочки их набухают и ослизняются, а сами клетки постепенно исчезают. В процессе развития гонимобласта из центральной, несущей и ауксиллярной клеток образуется клетка слияния, которая служит для питания развивающегося гонимобласта. [12]
 |
Карпогонная ветвь ( 1 и развитие гонимо - [ IMAGE ] Поперечный срез пластины Porphyra. бласта ( 2, 3 у Helminthora. г с карпогонами. 2 - с сперматангиями. з - с карпоспорами. [13] |
У подавляющего большинства флоридеевых оплодотворенный карпогон вначале сливается с особыми клетками, богатыми питательными веществами, и только после этого развивается гонимобласт. Иногда после оплодотворения кар-погон делится, и уже отчленившаяся от него клетка участвует в процессе слияния. Слияние может быть полным или частичным. Клетки, с которыми сливается карпогон, в литературе часто называют ауксиллярными. По мере того как изучались процессы развития зиготы, было установлено, что клетки, с которыми сливается карпогон, выполняют разную роль и занимают разное положение. Среди них следует различать два типа клеток: просто питающие клетки, которые образуются до или после оплодотворения и служат только для питания развивающегося гонимобласта, и настоящие ауксиллярные клетки. Последние также функционируют как питающие клетки, но их главная и чрезвычайно важная роль состоит в том, что они представляют собой исходную клетку, от которой начинается развитие гонимобласта. Иными словами, у тех багрянок, которые имеют ауксиллярные клетки, гонимобласт развивается не из карпогона, а из ауксиллярной клетки. Этому процессу обязательно предшествует слияние карпогона с ауксиллярной клеткой. [14]
В результате этого слияния, а в ряде случаев и слияния несущей клетки также с соседними вегетативными клетками образуется крупная клетка слияния. Она продолжает увеличиваться в размерах и окружается вегетативными клетками, но нового слияния между ними здесь уже не происходит. Клетка слияния выпускает несколько лопастных отростков. На их вершине образуются клеточные перегородки, отделяющие первичные клетки гоним о-бласта, из которых после повторных делений развиваются нити гонимобласта. По мере развития они стелются между клетками центральной части слоевища, образуя спутанные массы, а не пучки, как у многих флоридеевых. Процесс оплодотворения стимулирует образование питающих клеток. После него они возникают в еще большем количестве и сливаются с нитями гонимобласта. По мере созревания гонимобласта некоторые клетки его нитей увеличиваются в размерах, вытягиваются и отчленяют в сторону поверхности слоевища одну или несколько крупных карпоспор. В месте развития гонимобласта кора приподнимается и образует крышу цистокарпа. [15]
Страницы: 1