Cтраница 3
Они составляют группу соединений, которую обычно не рассматривали в качестве хемостерилизаторов насекомых, несмотря на то, что они эффективно вызывают разрывы хромосом. Элькерс [155], например, установил, что морфин и скопо-ламин вызывают перестройки хромосом у растений: по данным Кларка [41, 42], ряд алкалоидов, включая гелиотрин, монокрота-лин и лазиокарпин, оказались эффективными мутагенами для дрозофил. Колхицин - широко используемый алкалоид, подавляющий деление клеток благодаря своему действию на нити веретена. Этим химикатом стерилизуют самок насекомых. [31]
Хемостерилизаторы данного типа оказывают на насекомых как кишечное, так и контактное действие и стерилизуют в основном самцов, вызывая хромосомные аберрации ( разрыв хромосом) мужских половых клеток. Это приводит или к гибели образовавшейся в результате оплодотворения зиготы, или к тому, что из яиц, отложенных самкой, личинки не отрождаются. [32]
Хромосомные изменения, разбираемые в этой главе, представляют собой разрывы и структурные перестройки, возникающие в ядре в результате двух или больше разрывов хромосом с последующим соединением разорванных концов хромосом разными способами. Этот эффект облучения является, по-видимому, прямым втом смысле, что разрыв вызывается ионизирующей частицей, проходящей сквозь хромосому или в непосредственной близости от того места, где происходит разрыв. [33]
Однако на протяжении пути электрона плотность ионизации сильно варьирует, и имеются данные ( Ли, Кэтчсайд, 1942), что эффективными для разрыва хромосом традесканции являются такие участки этого пути, на которых плотность ионизации не намного меньше, чем плотность ионизации, вызываемая протоном. То, что количество неполных обменов и несоединений изохроматидных разрывов приблизительно одинаково для рентгеновых лучей и нейтронов, можно рассматривать как подтверждение этого вывода. [34]
По расчетам Спитковского, в реальных клетках, где ДНК значительно защищена белком, при дозах облучения 1 кр ( вызывающих, как известно, многочисленные разрывы хромосом и массовую гибель клеток в радиочувствительных тканях) вероятность парных разрывов в двухспиральной ДНК ничтожно мала. Трудно также представить, каким образом одиночные разрывы в цепи ДНК могут непосредственно привести к разрыву хромосомы, состоящей, как известно, из 15 - 30 таких двухтяже-вых молекул. [35]
Ауэрбах [10] проверяла теорию о том, что поперечная связь между биологически важными молекулами является обязательной предпосылкой мутагенности, теорию, которая более привлекательна для получения точковых мутаций, чем разрывов хромосом. [36]
Среди биологических эффектов радиации известны такие, как замедление роста, инактивация и гибель микроорганизмов, вирусов, клеток, нарушение синтеза белков и нуклеиновых кислот, генетические изменения, связанные с возникновением мутаций, разрывом хромосом. [37]
Это не изменяет того положения, что сама перекись водорода может в известных условиях вызвать мутацию; однако, как подчеркивает Грей [446], несмотря на аналогию между этим процессом и процессом, вызываемым излучением, доказано, что рентгеновские лучи вызывают разрыв хромосом по всей их длине, тогда как химические агенты способствуют разрыву только одной связи. [38]
В опытах на обезьянах установлено [ Ильинских Н. Н., Ильинских И. Н., 1981; Ilyinskikh I. N., Ilyinskikh N. N., 1983 ], что трехкратная иммунизация живой вакциной Сэ-бина ( ЖВС) способствует увеличению в периферической крови лимфоцитов с цитогенетическими нарушениями ( рис. 4) при этом у иммунных обезьян увеличивается число гипоплоид-ных, гиперплоидных клеток и клеток с разрывами хромосом. Кроме того, иммунизация приводит к появлению метафаз с преждевременным расхождением хроматид по центромере и с транслокационными перестройками хромосом при отсутствии таких нарушений в контроле. [39]
Суммируя, можно сказать, что когда обрабатываются самцы, то стерилизующее действие любого химиката может быть обусловлено: 1) тем, что химикат вызывает повреждение хромосом и образование доминантных летальных мутаций; 2) тем, что химикат вызывает гибель клеток в предмейотических стадиях или аспер-мию ( которая может быть, а может и не быть связана с разрывом хромосом); 3) тем, что химикаты инактивируют сперму. Один и тот же химикат может вызвать все три действия в зависимости от дозы и типа поражаемых им клеток. [40]
Имеются некоторые данные ( Н. П. Дубинин и Б. Н. Сидоров, 1935; Мел-лер, 1941), делающие достаточно обоснованным заключение, что характерные особенности, проявляющиеся в действии генов, перенесенных к гетерохрома-тину или удаленных от него, представляют собой действительно эффект положения, а не связаны с одновременным изменением данного гена под действием той ионизирующей частицы, которая вызвала рядом с ним разрыв хромосомы. [41]
Второй класс биологических гффектов, к которым также приложима теория мишеней, представляют определенные хромосомные аберрации в высших клетках, возникающие под действием излучений. Аберрации следуют за разрывами хромосом, которые происходят в результате прохождения через них ионизирующих частиц. Вероятность того, что одиночная ионизация в хромосоме приведет к ее разрыву, крайне мала ( например, в случае традесканции, см. гл. Однако прохождение отдельной ионизирующей частицы через хромосому вызывает разрыв, если, конечно, эта частица интенсивно ионизирующая и производит внутри хромосомы достаточное количество ионизации. [42]
В растворе вторичная структура ДНК будет более лабилизована, чем в комплексе с белком, и, следовательно, подвержена денатурационным изменениям при облучении. Мало вероятно, что разрывы хромосом, которые наблюдаются в облученной клетке, есть результат двойных разрывов цепей всех 16 молекул ДНК, составляющих хромосому по сечению. Однако при сравнительно невысоких дозах облучения, которые уже вызывают разрывы хромосом, например, в момент репликации, могут возникать достаточно большие структурные химические и дена-турационные повреждения, вполне достаточные, чтобы повредить критическое число молекул ДНК и вызвать большие функциональные изменения в этих поврежденных участках хромосомы. В неповрежденных участках хромосомы процесс, связанный с подготовкой клетки к делению, пройдет нормально, тогда как в поврежденных будут нарушены комплексообразование с белком и спирализация хромосомы. Таким образом, эти поврежденные участки в хромосоме будут местами потенциальных разрывов, которые могут реализоваться уже в процессе самого деления клетки в результате либо механической на-1 рузки, либо действия ДНК-аз. [43]
При ударе ионизирующей частицы в результате нарушения внутримолекулярных электронных связей, вызванного ионизацией или возбуждением, разрываются только немногие из этих цепочек. Следовательно, чтобы произошел разрыв хромосомы, должно быть некоторое распространение эффектов ионизации или возбуждения. [44]
Некоторые из способов проверки, предложенных в главах III-V при обсуждении представления о зависимости инактивации частицы вируса или мутации гена от единичной ионизации, будут применены и в данном случае. Предполагается, что если разрыв хромосомы вызывается одной ионизирующей частицей, то число разрывов, вызванных данным типом излучений, будет пропорционально дозе и независимо от интенсивности облучения и температуры. Однако обнаружить все первоначально вызванные разрывы не представляется возможным. Аберрации, обнаруживаемые в слюнных железах или методами скрещивания, у дрозофилы представляют собой не простые разрывы, а перестройки, связанные с двумя или большим числом разрывов. У традесканции, у которой наряду с более сложными перестройками происходят и простые разрывы, последние не представляют их общего числа. Поскольку, возможно, доля участвующих в перестройках или воссоединяющихся разрывов зависит от интенсивности облучения и температуры, применение предложенных выше способов проверки встречает затруднения. Это, по-видимому, следует объяснить исходя из представления, что повышение температуры способствует воссоединению. Имеются также некоторые указания на то, что повышение температуры ( см. рис. 35, г) или облучение ультрафиолетовыми или инфракрасными лучами способствует воссоединениям в спермиях дрозофилы. [45]