Ранвье
Cтраница 4
Селективность каналов велика, но не абсолютна. Так, отношения проницаемостей Рион / Na для натриевых каналов перехвата Ранвье ( см. стр. Блокирование каналов другими ионами позволяет получить информацию о функциональной архитектуре каналов. [46]
Перенос информации в нервах основан на передаче по нервному волокну одинаковых сигналов, называемых потенциалами действия. На некоторых участках аксон окружен многослойной миелиновой оболочкой. В результате его мембрана контактирует с межклеточной жидкостью только в так называемых перехватах Ранвье. В синапсах осуществляется передача нервного импульса от одного нервного волокна к другому. [47]
У позвоночных подавляющая часть нервных волокон, особенно в спинномозговых и черепных нервах, окружены миелиновой оболочкой, образованной шван-новскими клетками ( рис. 6.30 и разд. Миелин - это материал белково-липидной природы, обладающий высоким электрическим сопротивлением и действующий как изолятор, подобно резиновому или пластиковому покрытию электрического провода. Суммарное сопротивление мембраны аксона и миелиновой оболочки очень велико, но там, где в миелиновой оболочке имеются разрывы, называемые перехватами Ранвье, сопротивление току между аксоплазмой и внеклеточной жидкостью меньше. Только в этих участках замыкаются местные цепи, и именно здесь через мембрану аксона проходит ток, генерирующий следующий потенциал действия. В результате импульс перескакивает от одного перехвата Ранвье к другому и пробегает по миелинизированному аксону быстрее, чем серия меньших по величине местных токов в немиелинизированном нервном волокне. [49]
Контакты с другими клетками образуются не только в синапсах. Боль-шая часть поверхности нейрона покрыта прилегающими к нему глиальными, или шванновскими, клетками. С другой стороны из мембран шванновских клеток образуется миелиновая оболочка миелинизирован-ных аксонов, показанная схематически на рис. 4.1. Оболочка прерывается через каждые 1 - 2 мм длины аксона перехватами Ранвье, имеющими протяженность около 1 мкм. [50]
 |
Схема строения миэлинового нервного волокна.| Схема образования миэлияа из клеточной мембраны шванновской клетки. [51] |
При небольших изменениях потенциала покоя мембрана ведет себя как пассивные емкость и сопротивление, включенные параллельно. Если же ток или другая причина уменьшают потенциал покоя ниже величины, наз. Ранвье - создает на мембране следующего перехвата напряжение, в несколько раз превышающее пороговое. [52]
Миэлиновая оболочка нервных волокон через каждые 2 - 3 мм прерывается. Оголенные участки возбудимой мембраны волокна имеют длину - 1 ц и наз. Поверхностный слой - мембрана перехватов Ранвье - генератор электрич. [53]
В первом опыте радиальный ток направлен наружу, что объясняется пассивным разрядом миелинизнрованного участка через перехват. Правый перехват разряжается позже левого, соответственно на осциллограмме видны два пика. Во втором опыте первая фаза тока направлена наружу, что означает пассивную деполяризацию перехвата. Во второй фазе ток направлен внутрь - перехват Ранвье находится в активном состоянии. [54]
Изоляционные свойства оболочки обеспечиваются необычайно высоким по сравнению с другими мембранами содержанием липидов. Миелин выполняет и другие функции. Он повышает эффективность проведения нервного импульса двумя путями: путем увеличения проводимости и путем экономии энергии. Эти промежутки, по имени первооткрывателя, называются перехватами Ранвье, а участок между ними - междоузлием ( в гл. [55]
Один из отростков у периферич. Различают два класса нервных волокон: мякотные ( мие-линизированные) и безмякотные. У мякотных волокон имеется миелиновая оболочка, образованная спец. Миелиновая оболочка играет роль изоляции; нервное волокно на этих участках пассивно, электрически активна только мембрана в перехватах Ранвье. Безмякотные волокна не имеют изолир, участков; их структура однородна по всей длине, а мембрана обладает электрич, активностью по всей поверхности. [56]
Макроскопическое разделение нервной ткани на серое и белое вещество имеет микроскопическую и биохимическую основу. Микроскопически серое вещество состоит из тел нейронов, тогда как в белом веществе находятся нервные волокна или аксоны. Белизну создают оболочки этих волокон, состоящие из жирного вещества - миелина. Олигодендроциты обычно миелинизируют несколько аксонов, тогда как шван-новская клетка связана лишь с одним аксоном. Перерывы миелиновой оболочки, называемые перехватами Ранвье, представляют собой промежутки между шванновскими клетками или между олигодендроцитами. Установлено, что в образовании миелиновой оболочки самого длинного центрального двигательного пути участвует до 2 тыс. шваннов-ских клеток. Миелин, роль которого состоит в поддержании потенциала действия, особенно подвержен воздействию нейротоксичных веществ. Характерные нейроморфологиче-ские изменения миелина под действием нейротоксичных веществ обозначают как миелинопатии. [57]
У позвоночных подавляющая часть нервных волокон, особенно в спинномозговых и черепных нервах, окружены миелиновой оболочкой, образованной шван-новскими клетками ( рис. 6.30 и разд. Миелин - это материал белково-липидной природы, обладающий высоким электрическим сопротивлением и действующий как изолятор, подобно резиновому или пластиковому покрытию электрического провода. Суммарное сопротивление мембраны аксона и миелиновой оболочки очень велико, но там, где в миелиновой оболочке имеются разрывы, называемые перехватами Ранвье, сопротивление току между аксоплазмой и внеклеточной жидкостью меньше. Только в этих участках замыкаются местные цепи, и именно здесь через мембрану аксона проходит ток, генерирующий следующий потенциал действия. В результате импульс перескакивает от одного перехвата Ранвье к другому и пробегает по миелинизированному аксону быстрее, чем серия меньших по величине местных токов в немиелинизированном нервном волокне. [58]
Некоторое количество ионов Na устремляется внутрь клетки. В результате возникает овершут, т.е. величина потенциала может изменяться от минус 75 до плюс 30 мВ на внутренней поверхности мембраны. Этот положительный заряд препятствует дальнейшему входу Na, проводимость для Na падает, a Na - Hacoc восстанавливает исходное состояние. Эта последовательность процессов, которая завершается примерно в течение 1 мс, называется потенциалом действия. В мие-линизированном волокне многочисленные Ка - каналы сосредоточены в немиелинизированных перехватах Ранвье. Под миелиновой оболочкой относительно длинных межперехватных участков имеется очень мало натриевых каналов. Деполяризация одного из перехватов вызывает градиент потенциала между перехватами, благодаря которому через аксоплазму быстро протекает ток к соседнему перехвату, вызывая снижение потенциала до порогового уровня. В результате обнаруживается высокая скорость проведения импульса по миелинизированному волокну. [59]
Страницы: 1 2 3 4