Cтраница 2
По данным Бьюкенсна [13], сахароза синтезируется в хлоропластах из фруктозо-6 - фосфа-та, образующегося в цикле восстановления углерода. Предполагалось, что УТФ образуется из уридиндифосфата и АТФ, образующегося в результате фотосинтетических реакций. УДФГ затем реагирует с фруктозомоно-фосфатом с образованием фосфорного эфира сахарозы и, наконец, сахарозы. [16]
В растительном организме каротиноиды выполняют важнейшую функцию. При этом роль каротиноидов состоит в защите фотосинтетического аппарата от разрушения синглетным кислородом, возникающим как побочный продукт фотосинтетических реакций. Как уже говорилось, фотосинтез - это процесс создания органического вещества из атмосферного диоксида углерода и воды, в результате которого образовалось и постоянно образуется все современное органическое вещество Земли. [17]
Действительно, общий цикл обмена веществом и энергией для живых организмов можно упрощенно представить как инициирующее этот цикл образование сложных молекул типа углеводов из СО2 и воды в ходе фотосинтеза растений с последующей деградацией продуктов фотосинтеза вновь до СО2 и воды в процессах дыхания в рассматриваемом организме. При этом уменьшение энтропии происходит только в момент электронного возбуждения молекулы хлорофилла за счет поглощения фотосинтезирующими организмами носителей чистой свободной энергии - квантов солнечного света, в результате чего становится возможным протекание первичных фотосинтетических реакций образования энергоемких веществ. [18]
Фотосинтез, требующий такой сложной последовательности реакций, связан и со сложной структурной организацией. В растениях фотосинтетический аппарат сосредоточен в хлоропла-стах - частицах, имеющих размеры около 5 мк. В хлоропластах находятся молекулы хлорофилла и других пигментов, необходимых для фотосинтетических реакций. Лишь около 0 1 % всех молекул участвует в фотохимических превращениях. Остальные молекулы ( их может быть более тысячи), поглощая световую энергию, передают ее той молекуле, которая направляет электрон в ферментативную систему. Таким путем достигается равномерный темп фотосинтеза: даже если квант не попадает в молекулу хлорофилла, связанного с ферментным аппаратом, энергия кванта все равно будет доставлена к надлежащему пункту. Группы молекул хлорофилла в хлоропластах, действующие указанным образом, называются фотосинтетической единицей. [19]
Причем из гексуроновых кислот образуются пентозы: из глюкуроновой кислоты образуется ксилоза, из галактуроновой - L-арабиноза. Соответствующее превращение указывает на биогенетический путь возникновения пентоз из гексоз - основного продукта фотосинтетических реакций. [20]
Но какие реакции осуществляются при помощи хлорофилла. Все, что было известно по этому поводу к началу 30 - х годов, это то, что в реакцию вступают углекислый газ и вода, а в результате ее получается кислород. Исследования затруднялись тем, что хлорофилл, выделенный из растений, не катализировал фотосинтетическую реакцию. Для ее осуществления необходимы были или целая растительная клетка, или, как минимум, неповрежденные хлоропласты. Это означало, что исследуемая система очень сложная и ее изучение требует новых подходов. [21]
В отличие от световой реакции, свойственной только фото-синтезирующим тканям, синтез углеводов из диоксида углерода имеет много общего с реакциями, используемыми для синтеза углеводов в нефотосинтезирующих организмах. Тем не менее поражают масштабы этого процесса в зеленых растениях; по самым минимальным оценкам растения ежегодно связывают около 35 - 1015 кг углерода, причем для получения каждого грамма связанного углерода растение должно переработать более 6250 л воздуха. Хотя 99 % диоксида углерода, усваиваемого растениями из воздуха, связывается в процессе фотосинтетических реакций на свету, существуют и процессы темнового карбоксилирования [2], отличающиеся высокой скоростью и вносящие значительный вклад в общее количество связываемого углерода некоторых растений, в особенности суккулентов ( сем. [22]
Особенностью действия хлорорганических инсектицидов при внесении в рекомендуемых дозах в почву или при опудривании семян заключается в том, что эти препараты начинают оказывать воздействие уже на начальных этапах развития организма, нарушая нормальное использование запасных веществ из семени в процессе прорастания. Это влияние сказывается на характере биохимических процессов и на последующих этапах развития растения. При обработке хлорорганическими инсектицидами вегетирующих растений наблюдается резкое усиление энергии дыхания листьев, снижение интенсивности фотосинтеза и активности ферментов, угнетение синтеза хлорофилла. Одновременно угнетаются синтез АТФ и сопряженные с ним фотосинтетические реакции ( реакция Хилла), но значительно повышается активность хлорофиллазы. Интенсивный распад хлорофилла и соответственно высокий подъем активности хлорофиллазы отмечены и при обработке растений эфирсульфонатом, кельтаном и тедиономГ В результате систематических обработок растений этими препаратами возникает хлороз. Как следствие в растительном организме наблюдается увеличение моносахаров, усиление гидролиза дисахаров и угнетение их синтеза. Изменяется соотношение и азотистых соединений. [23]
Через 25 лет после работы Блэкмана Эмерсон и Арнольд [10], работая с хлореллой, установили, что световые и темновые реакции фотосинтеза могут быть разделены во времени. Эмерсон интерпретировал эти данные следующим образом. Во время световой вспышки происходят определенные фотохимические реакции, в которых запасается энергия для дальнейших фотосинтетических реакций. В ходе последующего темнового периода происходит фиксация С02, после чего возбужденная фотохимическая система возвращается в исходное состояние. При кратковременном темновом периоде фотохимическая система не успевает полностью регенерировать, и поэтому поглощение света фотосинтетической системой оказывается в этом случае малоэффективным. В настоящее время установлено, что световые и темновые реакции фотосинтеза, физиологически разделенные во времени, в хлоропластах разделены также пространственно. [24]
Есть пресноводные, морские, галотолерантные и галофиль-ные. Это облигатные гетеротрофы, растущие на сложных средах. Имеют либо полный ЦТК, либо незамкнутый ЦТК с глиоксилат-ным шунтом. Установлено, что свет подавляет дыхание и включает фотосинтетические реакции. Наблюдается светозависимое поглощение углекислоты, хотя цикл Кальвина не обнаружен. Однако при постоянном освещении происходит окисление цитохромов и фотовыцветание бактериохлорофиллов. [25]
Многие микроорганизмы могут поглощать энергию света и использовать ее для синтеза АТФ и восстановительных эквивалентов. Этот процесс, в котором световая энергия поглощается и преобразовывается в химическую энергию, и называется фотосинтезом. Фотосинтез - один из наиболее важных метаболических процессов на Земле, так как почти вся наша энергия происходит от энергии Солнца. Эта энергия дает возможность фотосинтезирующим организмам образовывать органический материал для роста. В то же время фотосинтетики являются первичными продуцентами в пищевых цепях в биосфере. Фотосинтез также восполняет наши потребности в кислороде. Способность к фотосинтезу наблюдается в разных систематических группах, как среди эукариот, так и среди прокариот. Среди прокариот к фотосинтезу способны цианобактерии и про-хлорофиты, зеленые серные и несерные бактерии, пурпурные серные и несерные бактерии, гелиобактерии и галоархеи. Следует учесть, что больше половины фотосинтетических реакций Земли проводят микроорганизмы. [26]