Cтраница 2
Казалось бы, работы физиологов далеки от социологии. В павловской лаборатории было установлено, что электрический ток ( разрушительный агент), прилагаемый к коже животного, может быть положительным раздражителем, вызывающим пищевую реакцию. Посетивший лабораторию и наблюдавший эти опыты Шеррингтон сказал, что теперь для него сделалась понятной стойкость христианских мучеников [ 108, с. [16]
На основе условной реакции первого порядка вырабатывается условная реакция второго порядка. Так, если была усвоена условная пищевая реакция на звонок, то благодаря многократной комбинации нового индифферентного признака, например блица ( светового эффекта), совместно со звонком может быть выработана условная пищевая реакция второго порядка па световой эффект, хотя подкрепление пищей и не последует. Подкрепление производится только на звонок. Кроме того, индифферентный раздражитель должен быть достаточно сильным или видоадекватным. Более важными представляются, однако, отношения между раздражителями по силе: доминировать должен раздражитель подкрепления. [17]
Таким образом было показано, что и в этих условиях проведения опытов кинестетические сигналы для собак более значимы, чем зрительные. Вместе с тем мы можем создать такие условия, когда зрительные раздражения для животного в данном поведении окажутся ведущими. Если у собаки проводить выработку пищевой реакции в условиях непрерывного смещения рычага вдоль его продольной оси и подкреплять нажим лапой только на педаль, а не на любую другую часть рычага, то произойдет дифференцирование именно этой детали, и собака будет постоянно руководствоваться исключительно положением педали. [18]
Термин ассоциативное обучение используется с целью объединить собственно рефлекторные перестройки в виде классического и инструментального рефлексов, с одной стороны, и аналогами их на нейронном уровне, с другой. Эффективным методом ассоциативного обучения является использование пищевого агента в качестве условного стимула, а электрического тока, пропускаемого через некоторое время через пищу, в качестве безусловного раздражителя. До проведения серии сочетаний пищевой раздражитель ( морковный сок) вызывает в командных нейронах пищевой реакции волну деполяризации и спайки, которые отражаются в учащении пищевых движений. [19]
Не только изменение химического состава и свойств крови стимулирует или тормозит пищевой центр. В регуляции возбудимости пищевого центра существенная роль принадлежит афферентным влияниям от рецепторов пищеварительного тракта. Доказано, что наполнение желудка, в том числе раздувание в нем резинового баллона, тормозит пищевые реакции, а периодические сокращения свободного от пищи желудка вызывают ощущение голода. Афферентные влияния, поступающие по блуждающим и чревным нервам от пищеварительного тракта в ЦНС, способствуют формированию чувства голода или насыщения. Эти представления обозначают как локальную теорию голода. Несомненно, что в естественных условиях состояние пищевого центра определяется как составом крови, так и нервными сигналами от пищеварительных органов, депо питательных веществ, многочисленных интеро - и экстерорецепторов, от центров многих рефлексов. [20]
Иногда внешние раздражители, наоборот, активируют возбуждение, вызванное биологической потребностью. Наиболее демонстративны в этом отношении эксперименты X. Ему удалось показать, что в стаде в условиях свободного поведения у обезьян телеметрическая стимуляция подкорковых мотива-ционных центров вызывает не те реакции, которые наблюдаются при стимуляции тех же пунктов мозга в лабораторных условиях. Так, если стимуляция латеральной области гипоталамуса в лабораторных условиях всегда вызывала пищевую реакцию у животных, раздражение той же области в условиях, когда стадо проявляло оборонительные или половые реакции, усиливало именно эти реакции. [21]
Высшие животные вместе с условным раздражением запоминают и другие ситуативные признаки. Если у собаки, находящейся в опытной камере, выработана условная пищевая реакция на звук в 500 герц, то в другой камере на тот же раздражитель может быть выработана защитная реакция на электрическое раздражение задней лапы. Достичь этого тем проще, чем больше признаков дифференцируются в этих двух опытных камерах. Индифферентный раздражитель вместе с ситуативными признаками образует единый комплексный сигнал. Удается даже ассоциация с частью дня как единственным новым признаком для изменения значения сигнала. Так, один и тот же условный раздражитель в одной и той же опытной камере до обеда может вызвать пищевую реакцию, а после обеда - реакцию бегства ( И. [22]
Командными нейронами пищевого поведения являются две симметричные метацеребральные гигантские клетки, получающие информацию от хеморецепторов. Их возбуждение влияет на частоту генерации ритмических пищевых движений, обладающих собственным генератором на уровне мотонейронов буккального ганглия. При действии пищевых агентов метацеребральные клетки деполяризуются и генерируют спайки, под влиянием которых частота пищевых движений возрастает. При нанесении сильных тактильных раздражений в командных нейронах пищевого поведения обнаруживается длительная гиперполяризация. Эта гиперполяризация имеет афферентную природу. При раздражении командных нейронов оборонительного поведения такого торможения не возникает. Это торможение отражает доминирование оборонительной формы поведения, исключающей пищевую реакцию. [23]
Особый тип пластичности представляет собой поведенческая иерархия как организация актов поведения, определяемая в соответствии с их приоритетами. Этот эффект демонстрируется при одновременном предъявлении двух стимулов, каждый из которых вызывает свою специфическую реакцию. Выбор проявляется в том, что животное реализует только один из двух возможных поведенческих актов, полностью подавляя другую реакцию. Пластичность поведения достигается блокадой конкурирующего акта. Следует подчеркнуть, что эта категория пластичности приближается к принципу доминанты Ухтомского, отличаясь от нее тем, что не включает представления об усилении доминантного возбуждения сопутствующими раздражителями других систем. Так, реакция избегания при прикосновении к голове аплизии уменьшается, если моллюска одновременно подкармливать. Этот эффект селективен в отношении головы и не проявляется на других частях тела. Можно заключить, что доминирование пищевой реакции над рефлексом избегания связано с тем, что животное не должно отстраняться от пищи, касаясь ее. С другой стороны, кладка яиц у аплизии подавляет ее пищевые реакции. Этот механизм, видимо, предохраняет животное от пожирания собственных яиц. Однако рефлекс уплывания доминирует над всеми другими рефлексами. [24]
Особый тип пластичности представляет собой поведенческая иерархия как организация актов поведения, определяемая в соответствии с их приоритетами. Этот эффект демонстрируется при одновременном предъявлении двух стимулов, каждый из которых вызывает свою специфическую реакцию. Выбор проявляется в том, что животное реализует только один из двух возможных поведенческих актов, полностью подавляя другую реакцию. Пластичность поведения достигается блокадой конкурирующего акта. Следует подчеркнуть, что эта категория пластичности приближается к принципу доминанты Ухтомского, отличаясь от нее тем, что не включает представления об усилении доминантного возбуждения сопутствующими раздражителями других систем. Так, реакция избегания при прикосновении к голове аплизии уменьшается, если моллюска одновременно подкармливать. Этот эффект селективен в отношении головы и не проявляется на других частях тела. Можно заключить, что доминирование пищевой реакции над рефлексом избегания связано с тем, что животное не должно отстраняться от пищи, касаясь ее. С другой стороны, кладка яиц у аплизии подавляет ее пищевые реакции. Этот механизм, видимо, предохраняет животное от пожирания собственных яиц. Однако рефлекс уплывания доминирует над всеми другими рефлексами. [25]