Cтраница 4
Если агротехника или другие проводимые человеком мероприятия регулярно воздействуют па исследуемый фаунистический комплекс, то крайне важно выделить участки, где можно было бы исключить, свести к минимуму или как-то оценить действие этих факторов, которые, возможно, неблагоприятно отражаются на потенциально достижимой степени биологического регулирования. Такие исследования являются существенной предпосылкой для развития разумной программы интродукции, разведения или сохранения естественных врагов. Они должны быть первым этапом в любой программе биологического регулирования и, конечно, в любой программе борьбы с вредителями. При соответствующем осуществлении такое изучение не только даст экологу - исследователю динамики популяций - ценные сведения об относительном значении различных факторов внешней среды в естественном регулировании популяций насекомых или других животных, но покажет также, у каких организмов фактически отсутствуют потенциально эффективные естественные враги и какие организмы являются вредителями, имеющимися в изобилии, потому что их естественные враги, эффективные в иных условиях, подавляются факторами внешней среды, включая сюда последствия деятельности человека. [46]
Если даже на соответствующих полях выращиваются отдельные культуры, то при небольших размерах хозяйств поля представляют собой пеструю мозаику небольших местообитаний. Взаимный обмен фаунистическими элементами в этом случае ничем не затруднен. Однако с увеличением размеров полей под отдельной культурой или размеров чистых плодовых посадок тенденция к ослаблению действия крайних условий взаимно противоположными действиями комплексной системы уменьшается. Применительно k биологической борьбе это означает также, что прежние преимущества от деятельности большого числа более многояд-ных хищников и паразитов будут уменьшаться в этих фаунистически обедненных типах среды. Относительное снижение эффективности факторов естественного регулирования на больших площадях под одной культурой, например, в условиях монокультуры, возможно, также обусловлено меньшей пригодностью среды. Естественное регулирование в подобных условиях обычно будет основываться на деятельности более специализированных естественных врагов - тех, что способны подавлять накопление своих хозяев до уровня, при котором они не причиняют ощутимого ущерба, в основном без участия других видов. Многие из лучших примеров биологической борьбы относятся к этой категории. [47]
Если ограничивающие ресурсы сами не связаны какими-то пределами и прогрессивно бесконечно возрастают, то популяция также будет бесконечно возрастать со скоростью, соответствующей скорости увеличения лимитирующих ресурсов. Тогда не будет существовать никаких определенных пределов этого процесса, кроме положения в данный момент, даже если популяция продолжает находиться в постоянном равновесии с окружающими условиями. Следовательно, априорно, процесс лимитирует не плотность популяции, а ограниченная емкость среды. Однако в природных популяциях мы не можем представить себе ситуаций, в которых реакции, регулирующие плотность популяции, не играли бы серьезной роли в изменении или в постепенном приспособлении плотности популяции в соответствии с преобладающими условиями среды, что влечет за собой, гибель избытка организмов. Таким образом, концепция равновесия Томпсона [2040, 2044] является существенным элементом естественного регулирования. [48]
Но понятие равновесие, о котором говорят эти авторы, по-видимому, включают различные теории, механизмы и свойства. Одни говорят главным образом об ограничении плотности природных популяций, другие - о механизмах регулирования плотности, а третьи - о факторах среды, влияющих на плотность популяции. Следовательно, сначала рассмотрим разные типы биологического равновесия, затем обсудим значение и взаимодействие различных факторов среды и приведем четыре схемы ( рис. 5 - 8), иллюстрирующие наше представление о взаимодействии этого комплекса действующих сил. Затем остановимся на роли зависящих от плотности факторов и абиотических внешних условий, приводя некоторые примеры, показывающие, каким путем может происходить естественное регулирование. Наконец, рассмотрим все внешние условия в целом и роль естественных врагов, значение рассредоточения и генетические аспекты естественного регулирования. [49]
Непрерывные сдвиги равновесного состояния того или иного вида вызываются нарушениями, которые обычно относятся к одной из двух групп. В первую группу входят нарушения, происходящие в результате коренных изменений в окружающей среде; они могут либо снижать равновесное состояние, либо повышать его до гораздо более высокого уровня. Например, при осушении болота происходит заметное снижение уровней численности популяций многих видов. С другой стороны, уровни популяций растительноядных видов часто повышаются при интродукции в их местообитание предпочитаемого кормового растения или вследствие широкого возделывания местного кормового растения этих насекомых. Ко второй группе относятся те нарушения, которые возникают в результате перенесения насекомого с его родины в новые местообитания, где факторы естественного регулирования отсутствуют или неэффективны. В этом случае, когда речь идет о растительноядных видах, интродуцированный вид может достигнуть чудовищной численности и его равновесное состояние будет гораздо более высоким, чем в исходном местообитании. [50]
Если даже на соответствующих полях выращиваются отдельные культуры, то при небольших размерах хозяйств поля представляют собой пеструю мозаику небольших местообитаний. Взаимный обмен фаунистическими элементами в этом случае ничем не затруднен. Однако с увеличением размеров полей под отдельной культурой или размеров чистых плодовых посадок тенденция к ослаблению действия крайних условий взаимно противоположными действиями комплексной системы уменьшается. Применительно k биологической борьбе это означает также, что прежние преимущества от деятельности большого числа более многояд-ных хищников и паразитов будут уменьшаться в этих фаунистически обедненных типах среды. Относительное снижение эффективности факторов естественного регулирования на больших площадях под одной культурой, например, в условиях монокультуры, возможно, также обусловлено меньшей пригодностью среды. Естественное регулирование в подобных условиях обычно будет основываться на деятельности более специализированных естественных врагов - тех, что способны подавлять накопление своих хозяев до уровня, при котором они не причиняют ощутимого ущерба, в основном без участия других видов. Многие из лучших примеров биологической борьбы относятся к этой категории. [51]
Очень важно уяснить, что прямые или косвенные факторы, ограничивающие популяцию, накладываются друг на друга. Хаффейкер [1018] пользовался терминами конечный и ближайший в этом же смысле для того, чтобы подчеркнуть вместе с Соломоном [1893] и Никольсоном [1465], что значение сил, определяющих специфические условия среды, или ее потенциал, ни в коей мере не уступает значению регулирующих механизмов. Просто подчеркивается разница в роли этих факторов. Мы пользуемся термином потенциал, поскольку фактический ( первоначальный) уровень какого-либо ресурса ( например, пищи), регулирующего обилие хищника, может позднее определяться этим хищником, когда произойдет заметное изменение ( снижение) количества пищи по сравнению с потенциальным уровнем. Каждое из этих действий представляет собой элемент естественного регулирования, наше понимание которого основано отчасти на идеях Фридерих-са [745] и Швердтфегера [1759], рассматривавших всю экосистему как определяющую. [52]