Сверхпаразитизм

Cтраница 1

Сверхпаразитизм можно считать достоверно доказанным, если вскрытие, произведенное после наблюдавшейся откладки яиц, обнару-живмет яйца на теле или внутри преимагиналь-ной фазы первичного паразита, а более поздние вскрытия показывают, что личинки вылупились из яиц и питаются на преимагинальных фазах первичного паразита. Вскрытие производится при помощи небольших, твердых и острых игл в жидкой среде - или в чистой воде, или в 0 75 % - ном растворе поваренной соли. Работа производится обычно под бинокулярным микроскопом при увеличениях от 18 до 60 раз, в зависимости от размеров объекта. Для освещения используют лампы с переменной яркостью, причем свет может или проходит ], через хозяина, отражаясь от зеркала, расположенного под столиком микроскопа, или направляться на него сверху. В последнем случае большое значение приобретают интенсивность спета и окраска фона. Непрозрачные объекты можно вполне успешно вскрывать на белом фоне, а прозрачные лучше исследовать на черном. [1]

Облигатный сверхпаразитизм можно обнаружить у видов всех хорошо известных семейств знтомофагов, принадлежащих к Chalci-doidea, за исключением Mymaridae и Tricho-grammatidae. Большинство Perilampidae также являются сверхпаразитами. Среди Ichneumonoi-dea сверхпаразиты сравнительно редки у Вга-conidae, а в семействе Ichneumonidae встречаются лишь в подсемействах Mesochori-пае и Cryptinae. Он наблюдается в некоторых семействах Vespoidea и редок среди Рго-ctotrupoidea ( Serphoidea), за исключением семейства Ceraphronidae, где он преобладает. Среди Cynipoidea он обычен в подсемействе Charipinae, где многие виды поражают первичных паразитов тлей. [2]

Факультативный сверхпаразитизм встречается во многих семействах Chalcidoidea и особенно часто среди Eupelmidae и Eury-tomidae. [3]

Особый случай сверхпаразитизма обнаружен у некоторых афелинид, где самец развивается как сверхпаразит, а самка - как первичный паразит. Иногда самец развивается как вторичный паразит на личинке самки собственного вида. Такое своеобразное поведение наблюдалось Фландерсом [664] и названо им автопаразитизмом. [4]

Представляет интерес наличие факультативного сверхпаразитизма внутри рода или вида. По даным Бесса и Харамото [176], Eupelmus cushmani ( Crfd. Procecidochares utilis ( Stone) как первичный или как вторичный паразит. Доуден [561] сообщал, что Вга-chymeria intermedia ( Nees) заражает как первичный паразит куколок непарного шелкопряда или голых куколок других бабочек, а ивовую волнянку Leucoma ( Stilpnotia) salicis L. [5]

Мюзебекк и Доханьян [1429] указывали, что сверхпаразитизм является крайне интересной и лишь поверхностно исследованной областью поведения насекомых, которая тесно связана с проблемами в сельскохозяйственной энтомологии. Они полагают, что сверхпаразиты играют важную роль в поддержании равновесия между видами насекомых в природе. Это явление должно быть очень тщательно изучено по отношению к динамике популяций. Имеются некоторые данные о том, что значение вторичных паразитов может быть не настолько велико, как предполагалось раньше, однако, несмотря на то что относительное значение вторичного паразитизма по мере его изучения, по-видимому, скорее уменьшается, а не возрастает, это тем не менее вряд ли отразится на всей проблеме. В практике биологической борьбы еще принимаются строжайшие меры для исключения завоза вторичных паразитов. [6]

Неудачи на Украине были приписаны неправильному выпуску слишком больших количеств паразитов ( до 300 тыс. на 1 га) и вырождению паразитов ( сокращение продолжительности жизни) вследствие разведения трихограммы при постоянной температуре и влажности. Майер четко доказал, что выпуск более 250 тыс. особей на 1 га снижает эффективность трихограммы вследствие сверхпаразитизма. Оптимальное количество, по Майеру, составляет 50 тыс. самок на 1 га. [7]

Походная сумка с лабораторным оборудованием для изучения иноземных видов естественных врагов и подготовки их к пересылке. I. [8]

То обстоятельство, что нападение и развитие происходят на хозяевах, заведомо свободных от паразитов, не всегда является явным доказательством того, что данный вид неспособен быть вторичным паразитом. Весьма обычное существование факультативных вторичных паразитов, когда один и тот же вид может быть при одних обстоятельствах первичным, а при других - вторичным паразитом, усложняет методику обнаружения сверхпаразитизма в таких случаях. Двойная роль первичных и вторичных паразитов может быть установлена только путем тщательного испытания подозреваемых видов на связанных с ними паразитических видах, где развитие вторичных паразитов может быть прослежено путем вскрытия первичных паразитов хозяев. [9]

Пауки и птицы иногда также сильно сокращают численность хозяина, и это затрудняет колонизацию энтомофага. Часто из района колонизации необходимо удалить муравьев путем химической обработки почвы или стволов деревьев или при помощи ловушек, чтобы устранить их вмешательство в деятельность выпускаемых естественных врагов. Сверхпаразитизм редко имеет значение до тех пор, пока численность нового вида невелика. [10]

Выделение этого уровня в достаточной степени условно. Обычно сюда тоже относят животных с плотоядным типом питания, чаще всего имея в виду паразитов животных и сверхпаразитов, хозяева которых сами ведут паразитический образ жизни. Явление сверхпаразитизма побуждает и этот трофический уровень делить на подуровни. Но строго говоря, сюда относятся все животные, поедающие плотоядных животных, тогда как паразиты растительноядных форм должны рассматриваться как консументы II порядка. [11]

Фландерс [684] полагает, что спаривание или присутствие спермы в семеприемнике оказывает заметное воздействие на поведение самки. У некоторых афелинид спаривание, бесспорно, вызывает замечательное действие, заключающееся в резком изменении типа избираемого хозяина и в способе откладки яиц. Неоплодотворенные самки некоторых видов из этих родов откладывают яйца только в насекомое, уже зараженное тем же самым или близким видом. Таким образом, самец развивается как вторичный паразит преимагинальных фаз своего собственного вида ( автопаразитизм) или близкого вида ( сверхпаразитизм), и хозяин самца никогда не бывает хозяином самки. [12]

Эти описания Перкинса [1567], Сильвестри [1792], Мюйра и Суизи [1434] представляют особый интерес для чтения. Поиски и сбор естественных врагов часто со - ставляли лишь относительно небольшую часть их трудов. Поддержание колоний насекомых и доставка их в целости и сохранности к месту назначения требовали величайшей заботы и изобретательности и часто составляли основное содержание работы исследователя. Злоключения некоторых известных первых исследователей, которые иногда совершали кругосветные путешествия, кажутся невероятными, если представить себе, что колонии хозяина и паразита в течение продолжительного путешествия поддерживали при всех всевозможных условиях перевозок. Утрата энтомофагов была бедствием, часто неизбежным. Неблагоприятные условия погоды, скудость материала ( хозяина), сверхпаразитизм, нежелание размножаться в искусственных условиях и потери, вызванные господством одних конкурирующих видов над другими, сводили почти к нулю шансы на успех интродукции. Чрезвычайно часто сборщик возвращался обратно с пустыми руками и с рассказами о том, каких естественных врагов он мог бы привезти, если бы ему повезло с транспортом. [13]

Страницы: 1