Пурпурные серобактерия
Cтраница 3
 |
Микрофотографии разных видов фототроф-ных бактерий.| Ультратонкие срезы клеток Ectothiorhodospi-га shaposhnikovii. [31] |
Подпорядок Chlorobiineae представлен пока одним семейством - Chlorobiaceae. Эти микроорганизмы обычно называют зелеными серными бактериями или зелеными серобактериями. Подобно пурпурным серобактериям все представители данного семейства способны окислять сероводород. Лишь недавно выделены зеленые бактерии ( Chloroflexis), для которых потребность в сероводороде и других восстановленных соединениях серы не установлена. [32]
Интересными формами являются бактерии рода Thiospirillum. Среди этих извитых бактерий также есть очень крупные микроорганизмы. К подвижным пурпурным серобактериям относятся и представители такого рода, как Thiocystis ( T. Иногда они образуют агрегаты клеток, окруженные слизью. К сферическим формам относятся и представители рода Thiocapsa ( T. [33]
Недавно было показано, что спектр отношения к молекулярному кислороду в этой группе достаточно широк. В большинстве пурпурные серобактерии высоко чувствительны к 02, однако и среди них есть виды, растущие в темноте в аэробных условиях на минеральной среде или с использованием органических соединений. Для некоторых представителей родов Ecto-thiorhodospira и Thiocapsa показан аэробный хемоорганогетеротроф-ный рост. Органические вещества в этом случае используются как источники углерода и энергии. Последняя запасается в процессе дыхания. [34]
Наиболее разнообразен состав каротиноидных пигментов у пурпурных бактерий, из которых выделено свыше 50 каротиноидов. В клетках большинства пурпурных бактерий содержатся только алифатические каротиноиды, многие из которых принадлежат к группе ксантофиллов. У некоторых пурпурных серобактерий обнаружен арильный моноциклический каротиноид окенон, а у двух видов несерных пурпурных бактерий найдено небольшое количество р-каротина, алициклического каротиноида, распространенного у цианобактерий и фотосинтезирующих эукариот-ных организмов. Набор и количество отдельных каротиноидов определяют окраску пурпурных бактерий, густые суспензии которых имеют пурпурно-фиолетовый, красный, розовый, коричневый, желтый цвета. [35]
Калий играет существенную роль в превращениях углеводов. Магний необходим для зеленых и пурпурных серобактерий, у которых входит в состав хлорофилла. У других бактерий магний является активатором ферментов и находится в ионном состоянии. Источником магния могут служить сернокислые и другие его соли. Кальций усваивается из растворимых солей. Роль его в клетке, как и роль натрия, не выяснена. Железо входит в состав простетических групп цитохромиых ферментов. Без железа резко падает окислительная активность аэробных организмов. Микроэлементы Zn, Mn, Co, Cd, J, Br, В участвуют в синтезе ферментных белков. [36]
Появление в этот период, который характеризовался сильно восстановительными условиями среды, светпоглощающих пигментов-фотосенсибилизаторов привело, очевидно, к замене химической энергии в процессах хеморедукции на световую. Такой тип питания осуществляют современные фото-трофные бактерии - пурпурные серобактерии ( Thiorhodaceae) и зеленые серобактерии ( СЫо-robacteriaceae), у которых роль пигмента-фотосенсибилизатора выполняет бактериохлоро-филл и которые являются строгими анаэробами. [37]
У многих бактерий, окисляющих сульфид до сульфата, сера временно сохраняется в виде шариков, сильно преломляющих свет. Сера, накопленная внутри клеток, так же как и выделенная клеткой наружу, находится в жидком состоянии и постепенно переходит в свою орторомбическую модификацию. Количество накопляемой серы зависит от содержания сероводорода в окружающей среде: при отсутствии H2S сера окисляется до сульфата. Для аэробных серных бактерий ( Beggiatoa, Thiothrix, Achromatium, Thiavuluni) сера служит источником энергии, а для анаэробных фототрофных пурпурных серобактерий ( Chromatium) - донором электронов. [38]
У многих бактерий, окисляющих сульфид до сульфата, сера временно сохраняется в виде шариков, сильно преломляющих свет. Сера, накопленная внутри клеток, так же как и выделенная клеткой наружу, находится в жидком состоянии и постепенно переходит в свою ор-торомбическуш модификацию. Количество накопляемой серы зависит от содержания сероводорода в окружающей среде: при отсутствии H2S сера окисляется до сульфата. Для аэробных серных бактерий ( Beggiatoa, Thiothrix, Achromatium, Thiovulum; рис. 2.44) сера служит источником энергии, а для анаэробных, фототрофных пурпурных серобактерий ( Chromatium) - донором электронов. Включения серы, встречающиеся иногда у цианобактерий и Sphaerotilus natans, можно рассматривать как продукты обезвреживания сероводорода, часто присутствующего в местах обитания этих организмов. [40]
Они давно уже привлекали к себе внимание микроскопистов; на них изучают движение с помощью жгутиков, а также двигательные реакции на различные раздражители. Крупные представители этого рода имеют форму почки, а мелкие-коротких палочек. К ним относится и Chromatium vinosum, штамм D, на котором были проведены важные исследования по бактериальному фотосинтезу. Многие виды пурпурных серобактерий обладают газовыми вакуолями. [41]
Мы установили в предыдущей главе, что фотосинтез у бактерии поразительно адаптивен. С другой стороны, фотосинтез зеленых растений давно считается процессом, который может ускоряться и замедляться под влиянием внешних условий, но внутренний механизм которого неизменяем. Нака-мура [5, 6] нашел, что некоторые диатомеи ( Pinnularia) и сине-зеленые водоросли ( Oscillatoria) могут использовать сероводород для восстановления двуокиси углерода. Таким образом они могут перейти к типу обмена, похожему на обмен веществ пурпурных серобактерий. Обычно фотосинтез зеленых растений подавляется сероводородом. [42]
Согласно новой классификации, пурпурные и зеленые бактерии объединяются в порядок Rhodospirillales, включающий два подпорядка: Rhodospirillineae и Chlorobiineae. Первый из них представляет пурпурных, а второй зеленых бактерий. Такое подразделение основано на определенных различиях в составе хлоро-филлов, образуемых этими микроорганизмами, и коррелирует с другими их свойствами. Под-порядок Rhodospirillineae состоит из двух семейств: Rhodospirillaceae и Chromatiaceae. Семейство Rhodospirillaceae объединяет микроорганизмы, широко известные под названием несерных пурпурных бактерий, а семейство Chromatiaceae - микроорганизмы, называемые пурпурными серными бактериями или пурпурными серобактериями. Это деление основано на некоторых различиях их физиологических свойств, в первую очередь на отношении к сероводороду. [43]
Среди пурпурных серобактерий, образующих газовые вакуоли, подвижность обнаружена только у Lamprocystis ( L. Бактерии рода Thiodictyon - палочковидные и могут объединяться в сетчатые структуры. Thiopedia, имеют овальные или сферические клетки. Отличительной чертой этих бактерий является образование больших слизистых капсул. Все перечисленные пурпурные серобактерии при окислении сероводорода или некоторых других восстановленных соединений серы откладывают в клетках серу. [44]
В клетках некоторых пурпурных и зеленых бактерий ( Thiodictyon, Amoebobacter, Thiopedia, Pelo-dictyon) имеются газовые вакуоли, иначе называемые аэросомами. Предполагают, что они помогают микроорганизмам находиться во взвешенном состоянии. Фототрофные бактерии могут накапливать полифосфаты, образующие особые гранулы. Кроме того, в клетках пурпурных бактерий часто обнаруживаются гранулы, состоящие из поли - - оксимасляной кислоты, которая является запасным продуктом. Большинство пурпурных серобактерий способно откладывать в клетках серу в виде одной или нескольких капель. [45]
Страницы: 1 2 3 4