Cтраница 3
Интересен тип углеродного питания, получивший название хемосинтеза. Хемосинтетики окисляют кислородом воздуха различные минеральные субстраты и за счет освобождающейся энергии восстанавливают углекислый газ, причем химизм восстановления СО2 близок к фотосинтетическому. К хемосинтетикам относятся нитрифицирующие бактерии, бесцветные серобактерии, водородные бактерии, окисляющие соли железа и марганца и др. В связи с тем, что для хемосинтеза необходим молекулярный кислород, который появился в атмосфере в результате осуществления в глобальном масштабе процесса фотосинтеза, можно сделать вывод, что вся группа хемосинтетиков сформировалась позже, чем фотосинтетики. Высказывавшееся ранее представление о том, что хемосинтез был наиболее древней формой углеродного питания, на базе которого возникли фоторедукция и фотосинтез, в настоящее время оставлено. [31]
В то же время показано, что важная физиологическая особенность бесцветных серобактерий - образование ими значительных количеств перекиси водорода. Накоплению в клетках перекиси водорода способствует низкая каталазная активность, обнаруженная у этих организмов. Была выявлена определенная связь между окислением H2S и кислородным метаболизмом бесцветных серобактерий. [32]
Микроорганизмы, относящиеся к бесцветным серобактериям, встречаются и в пресных и в соленых водоемах. Некоторые из них хорош растут при низкой температуре, другие ( Thios-pirillum pistiense) развиваются в термальных серных источниках при температуре более 50 С. Подвижные формы обладают хемотаксисом и могут перемещаться в места с оптимальным содержанием кислорода и сероводорода. Ви-ноградский отметил ( 1887 - 1889), что бесцветные серобактерии могут расти в воде, содержащей очень небольшие количества органических веществ, и предполагал поэтому, что они способны усваивать углекислоту. [33]
По морфологии, характеру движения, способу размножения и строению клеток ряд представителей бесцветных серобактерий, как многоклеточные, так и одноклеточные ( Beggiatoa, Thiothrix, Thiospirillopsis, Thioploca, Achromatium) проявляют большое сходство с сине-зелеными водорослями. Некоторые исследователи, в частности Прингсхейм ( Pringsheim, 1963), рассматривают эти микроорганизмы как бесцветные их варианты. Аналогом Beggiatoa считают сине-зеленую водоросль Oscillato-ria, Thiothrix - Rivularia, Thiospirillopsis - Spirulina, a Achromatium похож на Synecho-coccus. Поскольку сине-зеленые водоросли сейчас причисляют к бактериям, то их сближение с бесцветными серобактериями становится все более обоснованным. Следует также отметить, что у некоторых сине-зеленых водорослей обнаружена способность откладывать в клетках серу, хотя один этот признак мало что дает для систематики микроорганизмов. [34]
Вопрос о значении, которое имеет окисление восстановленных соединений серы для этой группы бактерий, имеет длинную историю. Однако позднее выяснилось, что культуры, с которыми работал С. Н. Виноградский, были нечистыми. И до сих пор большинство представителей этой группы не выделены в виде чистых культур, что затрудняет изучение их физиологии. Для некоторых бесцветных серобактерий, в том числе и для Beggiatoa, были получены данные в пользу того, что окисление H2S может быть связано с получением клеткой энергии. [35]
Бесцветные серобактерии являются строгими аэробами. Многие из них имеют нитчатую форму тела, длина которого достигает 10 мм. Наиболее типичными представителями нитчатых серобактерий является Beggiataa и Thioploca. Эти микроорганизмы относятся к автотрофам: единственным источником углерода, который они используют, служит углекислота. Необходимую для связывания углекислоты энергию они получают путем окисления сероводорода кислородом воздуха: 2H2S O22H2O S2 Q кал. Таким образом, бесцветные серобактерии являются типичными хемо-синтетиками. [36]
Давно известно, что в сероводородных источниках и других водоемах, содержащих сероводород, как правило, встречаются в большом количестве неокрашенные микроорганизмы, в клетках которых обнаруживаются капли серы. В местах, где концентрация сероводорода сравнительно невелика ( меньше 50 мг / л), такие микроорганизмы, получившие название бесцветных серобактерий, часто образуют массовые скопления в виде пленок, белых налетов и других обрастаний. Beggiatoa, образуется из сероводорода и может окисляться этим микроорганизмом до серной кислоты. Для исследований им был применен оригинальный метод микрокультуры, который позволяет менять среду и проводить наблюдения за живым объектом в течение длительного времени. Однако, как это ни странно, такая возможность для большинства бесцветных серобактерий до сих пор не выяснена. [37]
Окисление сероводорода производится серобактериями, которые подразделяются на бесцветные и пурпурные. Бесцветные серобактерии являются строгими аэробами. Многие из них имеют нитчатую форму тела, длина которого достигает 10 мм. Наиболее типичными представителями нитчатых серобактерий является Beggiatoa и Thioploca. Эти микроорганизмы относятся к автотрофам: единственным источником углерода, который они используют, служит углекислота. Необходимую для связывания углекислоты энергию они получают путем окисления сероводорода кислородом воздуха: 2H2S O22H2O S2 Q кал. Таким образом, бесцветные серобактерии являются типичными хемо-синтетиками. [38]
Если продукты анаэробного обмена поступают в область, где присутствует 02, то они становятся доступны для окисления аэробами. Эта группировка микроорганизмов получила название бактериального окислительного фильтра или, в связи с тем что важная часть продуктов анаэробного обмена представлена восстановленными газами, газотрофов. Аэробное окисление продуктов обмена вторичных анаэробов представляет альтернативу их фототрофному окислению. Сообщество газотрофов ( рис. 37) не образует столь четких связей между собой, как анаэробы-орга-нотрофы, поскольку, по сути, использует аллохтонное вещество, поступающее в его область развития извне. Соответственно газо-трофы составляют ряд градаций от аэробов до микроаэрофилов и факультативных анаэробов. Поэтому они относятся к так называемым градиентным организмам, развивающимся в переходной зоне от восстановленных к окислительным условиям. Наиболее характерными представителями этой группы служат бесцветные серобактерии, слои которых часто окрашены в ярко белый цвет отложениями серы. Градиентйые организмы очень трудно поддаются культивированию в лабораторных условиях. [39]
Наибольшую трудность в корреляции филогенетической и функциональной систематики представляет наиболее многочисленный и разнообразный комплекс цианобактерий, протеобакте-рий, грамположительных организмов. Murray), что этот комплекс отражает свое происхождение из циано-бактериального сообщества как стволовой эволюционной группировки микроорганизмов. Для грамотрица-тельных организмов вместо обозначения пурпурные бактерии и их родственники был предложен класс Proteobacteria. Протео-бактерии, ветви которых оцениваются в ранге подклассов, пока обозначаемых греческими буквами, попытались разделить на экологические группировки. Альфа-подкласс включает группу пурпурных несерных бактерий, почкующиеся и простекобакте-рии, ризобии и агробактерии; среди органотрофов этого подкласса относительно много олиготрофов и организмов, связанных с высшими растениями. В бета-подкласс входят газотрофы, например, метанотрофы и нитрификаторы, составляющие естественную группу по особенностям строения клетки с мощным мембранным аппаратом и обменом, основанным на окислении газов анаэробного происхождения. Гамма-подкласс включает группы органотрофных копиотрофов: факультативных анаэро-бов-бродильщиков ( энтеробактерий и вибрионов), типичных аэробных окислителей ( псевдомонад), а также бесцветные серобактерии, серные пурпурные бактерии. Дельта-подкласс объединяет функционально крайне различные группы сульфатредуциру-ющих бактерий, бделловибрионов, миксобактерий, занимающих противоположные позиции в трофической системе. Корреляция филогенетических групп протеобактерий с экологическим положением в системе носит характер лишь общей тенденции с многочисленными отклонениями. [40]
Микроорганизмы, относящиеся к бесцветным серобактериям, встречаются и в пресных и в соленых водоемах. Некоторые из них хорош растут при низкой температуре, другие ( Thios-pirillum pistiense) развиваются в термальных серных источниках при температуре более 50 С. Подвижные формы обладают хемотаксисом и могут перемещаться в места с оптимальным содержанием кислорода и сероводорода. Ви-ноградский отметил ( 1887 - 1889), что бесцветные серобактерии могут расти в воде, содержащей очень небольшие количества органических веществ, и предполагал поэтому, что они способны усваивать углекислоту. Другие представители микроорганизмов, определенные как Beggiatoa, оказались способными развиваться только на органических средах, содержащих сенной отвар, пептон, мясной экстракт, аминокислоты или ацетат. На основании изучения физиологии разных штаммов Beggiatoa Прингсхейм считает, что среди них есть автотрофы, окисляющие сероводород и фиксирующие СО2, и есть представители, нуждающиеся в органических соединениях. Однако биология этих микроорганизмов, а еще в большей степени других бесцветных серобактерий исследована мало. Особенно заслуживает внимания вопрос о роли сероводорода в их метаболизме. [41]