Cтраница 2
Было обнаружено, что клетки-предшественники эмбриональных клеток Сертоли и интерстициальных клеток радиорезистентны и что стерильность сопровождается относительным увеличением количества интерстициалыюй ткани от 15 % у контрольных животных до 44 % у тех животных, у которых отмечалась после лучевого воздействия полная стерильность. [16]
![]() |
Воздействия, позитивно связанные с неблагоприятным действием качества спермы. [17] |
Гормональный синергизм, который служит для того, чтобы поддерживать сперматогенез, влечет за собой увеличение числа сперматогоний, вступающих в мейоз, под действием ФСГ, тогда как тестостерон контролирует специфические последовательные стадии сперматогенеза. ФСГ и тестостерон стимулируют синтез протеина клетками Сертоли, в том числе - синтез андроген-связывающего протеина 7 ( АСП), в то время как один ФСГ стимулирует синтез ароматазы и ингибина. Ароматаза катализирует превращение тестостерона в эстрадиол в клетках Сертоли и других периферических тканях. [18]
![]() |
Примеры воздействий, связанных с множественными неблагоприятными исходами репродукции.| Мужская репродуктивная система. [19] |
Созревание спермы происходит в результате нескольких клеточных делений, в процессе которых сперматогонии про-лиферируют и становятся сперматоцитами I порядка. Образовавшиеся сперматоциты I порядка мигрируют сквозь плотные соединения клеток Сертоли в адлюминальную область стенки яичка. К тому времени, когда сперматоциты достигают мембранной перегородки яичка, синтез ДНК, генетического материала в ядре клетки практически завершен. Когда сперматоциты I порядка фактически вступают в адлюминальную область семенного канальца, они подвергаются определенному виду клеточного деления, свойственного только половым клеткам, которое носит название мейоза. Результатом мейотического деления является расхождение хромосомных пар в ядре таким образом, что каждая половая клетка имеет только единственную копию каждой хромосомы, а не подобранную пару. [20]
Морфологическая трансформация сперматид в сперматозоиды носит название спермиогенеза. Когда спермиогенез завершается, каждая клетка спермы высвобождается клетками Сертоли в адлюминалыгую область семенного канальца, данный процесс называется спермиацией. Сперма движется вдоль канальца в сеть ходов ячичка и в головку придатка яичка. Сперма, покидающая семенные канальцы, является незрелой: она не способна оплодотворить яйцеклетку так как сперматозоиды в ней неподвижны. Сперматозоиды, высвобожденные в адлюминальную область семенного канальца, образуют суспензию с жидкостью, первично продуцируемую клетками Сертоли. Концентрированная сперма, суспензированная с жидкостью, оттекает от семенных канальцев по выносящим канальцам в придаток яичка, с небольшим изменением ионного баланса в сети ходов яичка. Придаток яичка представляет собой сильно извитую трубку ( пять - шесть метров длиной), в которой сперма может находиться от 12 до 21 дня. [21]
Каждая субъединица ФСГ и ЛГ биологически неактивна, при образовании же димеров отмечена выраженная гормональная активность. ФСГ, связываясь с мембранными рецепторами фолликулярных клеток яичников и клеток Сертоли семенников, стимулирует у самок созревание фолликулов и секрецию эстрогенов, а у самцов - сперматогенез. [22]
Для характеристики действия излучения на яички имеются, следовательно, различные критерии: наведенные мутации, хромосомные аберрации, пониженная плодовитость, полустерильность и постоянная стерильность. Все эти виды лучевого поражения отражают изменения зародышевого эпителия и не распространяются на клетки Сертоли и интерстициаль-ные клетки. [23]
Токсические вещества могут прервать сперматогенез в нескольких точках. Наиболее разрушительными, из-за необратимости, являются токсические вещества, которые убивают или генетичесхи изменяют ( вдали от корректирующих механизмов) сперматогонии или клетки Сертоли. Исследования на животных позволили установить стадию, на которой токсическое вещество нарушает процесс сперматогенеза. С целью определения эффекта от воздействия вредных факторов исследования проводятся при кратковременной подверженности животных токсическим веществам перед забором материала. [24]
На 21 - 31 - е сутки после облучения крыс в дозе 600 р сперматогенез почти полностью отсутствует. Признаки начинающегося восстановления обычно появляются к концу первого месяца после воздействия. Клетки Сертоли и эпителий придатка яичка изменяются незначительно. У морских свинок облучение в дозе П5р вызывает раннюю гибель сперматогоний и небольшого количества сперматоцитов с последующим фактическим прекращением всего сперматогенеза. [25]
Гормональный синергизм, который служит для того, чтобы поддерживать сперматогенез, влечет за собой увеличение числа сперматогоний, вступающих в мейоз, под действием ФСГ, тогда как тестостерон контролирует специфические последовательные стадии сперматогенеза. ФСГ и тестостерон стимулируют синтез протеина клетками Сертоли, в том числе - синтез андроген-связывающего протеина 7 ( АСП), в то время как один ФСГ стимулирует синтез ароматазы и ингибина. Ароматаза катализирует превращение тестостерона в эстрадиол в клетках Сертоли и других периферических тканях. [26]
В настоящее время хорошо известно, что деятельность яичек, подвергшихся острому или хроническому облучению, после некоторого периода стерильности через определенный промежуток восстанавливается. Это восстановление может достигать такой степени, что у яичек появляется способность воспроизводить активные сперматозоиды. Предполагаются следующие три источника восстановления зародышевых элементов: от клеток Сертоли, что маловероятно; от недифференцированных прегерминативных клеток и, наконец, от нескольких выживающих, относительно неразрушенных сперматогонии типа А. [27]
Репродуктивная нейроэндокринная ось у мужчин объединяет центральную нервную систему ( ЦНС), передний отдел гипофиза и яички. Сигналы из ЦНС и с периферии интегрируются в гипоталамусе, который непосредственно регулирует секрецию гонадотропинов передней доли гипофиза. Гонадотропины, в свою очередь, действуют на клетки Лейдига в интерстиции и клетки Сертоли и половые клетки семенных канальцев, регулируя таким образом сперматогенез и продукцию гормонов в яичках. [28]
ЛГ и ФСГ в целом рассматриваются как гормоны, необходимые для нормального сперматогенеза. Вероятно, действие ЛГ вторично в выработке высоких интратестикулярных концентраций тестостерона. Таким образом, ФСГ из гипофиза и тестостерон из Лейдиговых клеток воздействуют на клетки Сертоли в эпителии семенных канальцев, инициируя сперматогенез. Продукция спермы продолжается, хотя и снижается количественно, после устранения либо ЛГ ( и, возможно, высоких интратестикулярных концентраций тестостерона), либо ФСГ. [29]
Сперматоциты располагаются в многочисленных впячиваниях на боковых поверхностях клеток Сертоли; здесь они превращаются в спер-матиды, после чего переходят на верхушки клеток Сертоли, обращенные к просвету семенного канальца, где и превращаются в зрелые спермин. Превращение сперматид в спермин обеспечивают клетки Сертоли. Вся поставка питательных веществ и кислорода, развивающимся спермия-м, а также удаление из них конечных продуктов метаболизма происходит через клетки Сертоли. Они же секретируют жидкость, в которой спермин проходят по канальцам. Весь процесс развития от сперматогония до спермия занимает около двух месяцев. [30]