Cтраница 2
По современным представлениям, в покоящейся мышце ( в миофибрил-лах и межфибриллярном пространстве) концентрация ионов Са2 поддерживается ниже пороговой величины в результате связывания их структурами ( трубочками и пузырьками) саркоплазматической сети и так называемой Т - системой при участии особого Са2 - связывающего белка, получившего название кальсеквестрина, входящего в состав этих структур. [16]
Гидролиз молекул АТФ, прикрепленных к головам миозиновых молекул, в саркомере происходит только в том случае, если уровень концентрации ионов Са2 в саркоплазме повысится до значения 5 10 - моль в результате выхода ионов Са2 1 из концевых цистерн саркоплазматической сети при поступлении нервного импульса. [17]
К первой группе относятся мышцы, которые работают медленно и непрерывно, например мышцы сердца. В этих мышцах саркоплазматическая сеть развита слабо. Синтез молекул АТФ осуществляется митохондриями, в изобилии окружающими миофибриллы. Для работы мышцы необходимо непрерывное снабжение митохондрий кислородом, поэтому мышцы пронизаны хорошо развитой сетью кровеносных сосудов, которые приносят кислород и уносят углекислый газ. [18]
Неясно, однако, как поступает и извлекается кальций из саркоплазмы. В асинхронных мышцах саркоплазматическая сеть развита очень слабо. Циклы сокращения и расслабления не связаны с выходом и изоляцией ионов кальция из саркоплазмы. Неясно, как осуществляется контроль нервными импульсами серий вибрационных сокращений. [19]
Мышцы, относящиеся к третьей группе, работают быстро и непрерывно. В них хорошо развита саркоплазматическая сеть и имеется большое число митохондрий. К мышцам этого типа относятся мышцы биологических звуковых локаторов летучих мышей. При полете летучие мыши непрерывно испускают звуковые волны высоких частот и ориентируются, принимая отражения этих волн от предметов, встречающихся на пути. [20]
Поэтому он требует значительно большего времени, чем энергетически менее выгодный синтез молекул АТФ в трубках саркоплазматической сети. Однако эти трубки прилегают непосредственно к миофибрил-лам, поэтому при необходимости быстрого снабжения миофиб-рилл молекулами АТФ используются молекулы, синтезируемые в саркоплазматической сети. [21]
Возможность пребывания живой мышцы в расслабленном состоянии при наличии в ней достаточно высокой концентрации АТФ объясняется снижением в результате действия кальциевой помпы концентрации ионов Са2 в среде, окружающей миофибриллы, ниже того предела, при котором еще возможны проявление АТФазной активности и сократимость акто-миозиновых структур волокна. Быстрое сокращение мышечного волокна при его раздражении от нерва ( или электрическим током) является результатом внезапного изменения проницаемости мембран и как следствие выхода из цистерн и трубочек саркоплазматической сети и Т - системы некоторого количества ионов Са2 в саркоплазму. [22]
Поскольку расположение трубок Т - системы по отношению к саркомерам строго коррелировано, то полностью коррелирован и процесс сокращения всех миофибрилл мышечного волокна. После прохождения волны деполяризации проницаемость мембран концевых цистерн снижается до начального уровня и кальциевые насосы быстро откачивают ионы Са2 1 из саркоплазмы до уровня 10 - 7 моль. Роль саркоплазматической сети в изменении концентрации ионов Са2 1 в саркоплазме впервые была выяснена Эбаши в Токийском университете. [23]
Синхронные летательные мышцы насекомых имеют хорошо развитую саркоплазматическую сеть трубочек и пузырьков, в которых содержатся ионы Са2 во время релаксации. Из этой сети ионы кальция перемещаются к тонким и толстым белковым нитям саркомера при поступлении нервного импульса. В летательных мышцах стрекозы саркоплазматическая сеть почти полностью заполняет саркоплазму между трубками Г - системы. У бабочек саркоплазматическая сеть образована цепями пузырьков, расположенных вокруг волокон. [24]
Белки кальциевого насоса называют ферментами Са - зави-симой АТФ-азы. Они могут быть выделены из мембран саркоплаз-матической сети. Белки кальциевых насосов, выделенные из мембран саркоплазматической сети, в растворе с липидами при встряхивании входят в состав образующихся небольших пузырьков - липосом. Если в такой раствор добавить молекулы АТФ и ионы кальция, то последние накапливаются внутри липосом. Такие эксперименты подтверждают, что кальциевые насосы при переносе ионов кальция через мембраны внутрь липосом используют энергию гидролиза молекул АТФ. [25]
Синхронные летательные мышцы насекомых имеют хорошо развитую саркоплазматическую сеть трубочек и пузырьков, в которых содержатся ионы Са2 во время релаксации. Из этой сети ионы кальция перемещаются к тонким и толстым белковым нитям саркомера при поступлении нервного импульса. В летательных мышцах стрекозы саркоплазматическая сеть почти полностью заполняет саркоплазму между трубками Г - системы. У бабочек саркоплазматическая сеть образована цепями пузырьков, расположенных вокруг волокон. [26]
Установлено, что при активном переносе через мембраны саркоплазматической сети мышечных волокон двух ионов кальция затрачивается энергия гидролиза одной молекулы АТФ. Возможная модель работы кальциевого насоса сводится к следующему. Кальциевый насос захватывает два иона Са2 и одну молекулу АТФ, несущую четырехкратный отрицательный заряд. Фермент, входящий в состав белков кальциевого насоса, в присутствии ио-пов кальция вызывает гидролиз молекул АТФ. Энергия гидролиза вызывает конформационные изменения других белков, входящих и состав насоса, которые в свою очередь вызывают перемещение ионов кальция внутрь пузырька саркоплазматической сети. Конечно, такое описание не объясняет процесс перемещения ионов кальция. Характер преобразований в белках кальциевого насоса и механизм использования энергии гидролиза молекул АТФ остаются невыясненными. [27]