Cтраница 1
Система переноса электронов в митохондриях из сердечной мышцы быка отличается особенно высокой стабильностью, что зависит, возможно, от чрезвычайно низкого содержания про-теолитических ферментов. Кроме того, здесь с дыхательной цепью связано минимальное количество других дегидрогеназ. Наконец, эти митохондрии, по-видимому, не имеют других систем, окисляющих восстановленный НАД, в отличие от митохондрий печени млекопитающих. [1]
Вся система переноса электронов от субстрата на 02 через длинную цепь переносчиков представлялась бы нерационально громоздкой, если бы единственной целью процесса было соединение электронов с молекулярным кислородом. Другое назначение этого механизма состоит в запасании освобождающейся в процессе электронного переноса энергии путем трансформирования ее в химическую энергию фосфатных связей. [2]
Сходство систем переноса электронов в митохондриях и хлоропластах стало еще более очевидным, когда оказалось, что для синтеза АТР необходим сопрягающий фактор хлоропластов CFi, сходный по свойствам с митохондриальным белком FI ( гл. Подобно митохондриям, хлоропласты ( на свету) также перекачивают протоны через мембраны. Однако при этом протоны накапливаются внутри тилакоидов, тогда как в митохондриях они выводятся наружу. [3]
Митчелл высказал предположение, что система переноса электронов и протонов и переносящая протоны АТФаза возникли независимо друг от друга и, вероятно, неодновременно как разные способы генерации AjiH, необходимого для обеспечения энергией процесса избирательного транспорта питательных веществ в клетку. [4]
Из восьми атомов Н три пары переносятся через НАД на систему переноса электронов. В результате переноса каждой пары образуется 3 молекулы АТФ. Одна пара атомов Н переносится на систему переноса электронов через ФАД, в результате чего образуется 2 молекулы АТФ. [5]
Xredi ФДгей или восстановленный НАД ( Ф), с системой переноса электрона. [6]
Возможно, наиболее существенную роль играют изопренилированные молекулы убихинона и мена-хинона, которые являются дыхательными коферментами в системах переноса электронов у животных, растений и микроорганизмов, а также близкий к ним по строению хинон - пласто-хинон фотосинтетических систем переноса электронов в хлоро-пластах ( гл. Важным свойством в данном случае является легкость и обратимость восстановления хинонов через семи-хиноновый радикал до гидрохинонов. [7]
Исключительная роль цикла Кребса определяется следующими важными особенностями этой системы: в цикл могут включаться не только углеводы, но и жиры, и белки; цикл связан с важной системой переноса электронов или водорода от пиридиннуклеотидов к кислороду воздуха. [8]
Необходимо еще раз подчеркнуть, что для аэробных организмов эти пять ферментов ( или ферментных систем) служат основным источником восстановленных коферментов, необходимых как для химических синтезов, так и для образования электронов с высоким потенциалом, используемых цитохромнои системой переноса электронов. Окисление этих восстановленных коферментов сопровождается окислительным фосфорилированием. [9]
Однако наряду с фактами, свидетельствующими в пользу симбиогенеза эукариотических организмов, имеются данные, говорящие об обратном. Например, система переноса электронов в хло-ропластах и набор ферментов, необходимых для образования пигментов, участвующих в фотосинтезе, регулируются генами ядра. Синтез ряда ферментов митохондрий зависит от ядра и цитоплазмы. [10]
Как показали Арнон и др. [ 79f ], дополнительное количество АТР может синтезироваться в хлоропластах в результате циклического фо-тофосфорилирования: электроны, находящиеся на вершине фотосистемы I, возвращаются в цикл, замыкаемый указанной на рис. 13 - 18 штриховой стрелкой. Для синтеза АТР используется система переноса электронов, которая либо связана с цепью переноса Z-схемы, либо является независимой. [11]
Были представлены доказательства, согласно которым необходимыми кофакторами этого процесса в пластидах высших растений служат NADP и FAD. У бактерий предполагают участие в нем системы переноса электронов. [13]
По Грину, синтез митохондрий распадается на несколько стадий. Первая из них заключается в образовании элементарной единицы системы переноса электронов. Эта стадия связана с полимеризацией мономерных белковых единиц в среде, где имеются липиды и отдельные составные части цепи переноса электронов. Затем следует образование комплексов, включающих систему ферментов и коферментов и их присоединение к частицам, переносящим электроны. Эти частицы могут катализировать окисление, но они не осуществляют окислительного фос-форилирования. На рис. 25 завершение этой стадии показано в третьем ряду, считая снизу. В этом ряду слева схематически представлена сформированная элементарная единица, содержащая флавопротеиды, цитохромы, кофермент Q, пиридинпротеиновые и вспомогательные ферменты. Буквой С обозначена совокупность ферментов цепи янтарной кислоты. Пространственное расположение компонентов цикла Кребса, а также вспомогательных ферментов по отношению к циклу переноса электронов, как подчеркивает Грин, изучено еще далеко не достаточно. [14]
Большой интерес представляет внутриклеточное распределение 1 2-дегидрогеназы и природного акцептора электронов. Эксперименты по центрифугированию бесклеточных экстрактов из Pseudomonas testosteroni [34] показывают, что фермент и система переноса электронов находятся в частицах различных размеров. Сырой бесклеточный экстракт не требует добавления акцептора для дегидрирования. После центрифугирования в течение 15 мин. Эти данные указывают, что 1 2-дегидрогеназа осаждается с тонкими частицами при высокой скорости центрифугирования, тогда как природный акцептор электронов связан с более тяжелыми частицами, которые легче осаждаются. [15]