Камбиальная зона
Cтраница 2
Этот материал наряду с продуктами разложения белка и углеводов и, возможно, наряду с предшественниками лигнина, имеющими низкое содержание метоксилов, мог давать высокое видимое содержание лигнина в камбиальной зоне. [16]
Камбий же состоит только из одного слоя клеток, представляющего собой один из рядов пластинчатых клеток, заметных па поперечных разрезах бездействующей камбиальной зоны. Однако клетки, образующие этот слой, настолько похожи на клетки других слоев этой зоны, что первоначальный слой, или истинный камбий, нельзя отличить от других слоев. Между тем клетки, образующие камбий, отличаются от других клеток камбиальной зоны тем, что при благоприятных условиях роста они обладают способностью повторного деления. [17]
Лучи во вторичных сосудистых тканях деревьев служат путями проводимости ( поперек дерева) органических веществ, вырабатываемых в листьях путем фотосинтеза. Все эти вещества или большинство из них в первоначальном или измененном виде проходят через сосудистую ткань листьев к черенкам листа и далее перемещаются вниз по стволу по ситовидным трубкам луба. Здесь они приходят в соприкосновение с лубяной частью луча и продвигаются внутрь, к камбиальной зоне. Если рост происходит интенсивно, то, по-видимому, лишь небольшое количество пищи проходит за камбий; в периоды замедленного роста, особенно к концу вегетативного сезона, некоторое количество пищи в растворенном виде может продвинуться через камбий и накопиться в ксилярных частях лучей или даже в живых клетках продольной ткани древесины. [18]
Фрейденберг показал, что эти три глюкозида служат устойчивыми предшественниками лигнина; фенолде-гидрогеназы, которые инициируют полимеризацию лигнина, не способны атаковать эти глюкозиды. Фрейденберг обнаружил в клетках, расположенных между камбием и зрелыми клетками древесины, р-глюкозидазу, которая способна гидролизовать эти глюкозиды с образованием трех агликонов ряда и-окси-коричного спирта ( гс-кумарила, кониферила и синапила), которые служат субстратами для фенолдегидрогеназ ( лакказы и пероксидазы), присутствующих во всех живых тканях камбиальной зоны. [19]
Строение камбия и происходящие в нем процессы довольно сложные. Клетки камбия имеют различную форму, делятся разными способами и обеспечивают тем самым образование как вертикально расположенных, так и горизонтальных анатомических элементов. Размеры и число клеток камбия увеличиваются с возрастом. В период покоя камбий представляет собой очень узкую прослойку между ксилемой и флоэмой, а весной по обе стороны однородного слоя инициалей накапливаются слои производных клеток, образуя камбиальную зону. В этой зоне переход от камбия к ксилеме или флоэме постепенный. Различают инициали двух типов - веретеновидные и лучевые. Веретеновидные инициали - удлиненные клетки несколько сплющенные в радиальном направлении, имеющие заостренные концы. В результате деления веретеновидных инициалей в поперечном направлении образуются продольно расположенные ряды клеток - тяжи вертикальной ( осевой) паренхимы. Лучевые инициали - короткие, почти изодиаметрические клетки, дающие начало поперечно расположенным элементам, т.е. клеткам лучей ксилемы и флоэмы. [21]
На поперечном срезе корня видна покровная ткань, состоящая из 1 - 2 слоев округлых клеток эпидермиса с тонкими опробковевшими оболочками. Первичная кора состоит из крупных, тангентально вытянутых клеток с неравномерно утолщенными оболочками. Эндодерма хорошо выражена, клеточные оболочки ее окрашиваются от Судана III в оранжево-красный цвет. Вторичная кора значительно уже первичной и состоит из мелких клеток - проводящих элементов луба и более крупных клеток лубяной паренхимы. Камбиальная зона слабо выражена. В древесине корня сосуды разного диаметра, располагаются без особого порядка, сердцевинные лучи незаметны. В паренхимных клетках коры и древесины содержатся капли жирного масла; изредка встречаются мелкие крахмальные зерна. [22]
В первый же год камбий образует вторичную древесину, которая составляет главную часть первого годичного слоя; он непосредственно примыкает к узкому слою первичной древесины и составляет ее продолжение. Клетки камбия живые, удлиненные, несколько сплюснутые по радиусу ( рис. 14, А, Б, В), но среди них есть и группы коротких клеток. Размеры их увеличиваются с возрастом, до периода сформирования древесины, различного у разных пород. Оболочки нежные, состоят из целлюлозы и пектиновых веществ. В период начала интенсивного деления клеток камбия накапливается много слоев из клеток, еще не успевших дифференцироваться, богатых клеточным соком, с очень нежными оболочками, - образуется камбиальная зона, в которой невозможно отличить собственно камбий; переход камбия и к древесине и к лубу постепенный. Этот период легко узнать: с дерева легко снимается кора. В период покоя дерева камбий занимает очень узкую прослойку между лубом и древесиной. Граница камбия хорошо заметна со стороны древесины, а со стороны луба - плохо. [23]
 |
Схема поперечного среза корня. [24] |
При изучении анатомического строения корня эхинацеи пурпурной на поперечном срезе виден тонкий слой пробки. Первичная кора состоит из крупных овальных или округлых клеток паренхимы. В первичной коре видны вместилища с эфирным маслом красновато-оранжевого цвета; изредка встречаются одиночные каменистые клетки. Клетки эндодермы коры квадратные или закругленные. Во вторичной коре заметны участки луба, состоящие из мелких клеток, расположенных отдельными группами. Камбиальная зона хорошо выражена. В древесине сосуды крупные, расположены веретенообразно. Склеренхима занимает большую часть древесины корня. [25]
При делении материнской клетки ( инициальной) делятся ядро и цитоплазма и из пектиновых веществ образуется межклеточное вещество, разделяющее материнскую клетку на две дочерние. Одна из дочерних клеток после дифференциации становится клеткой одной из постоянных тканей. Межклеточное вещество соединяет клетки в ткань. Между округленными углами клеток в межклеточном веществе остаются капиллярные пустоты - межклетники. Затем в новой клетке на межклеточное вещество откладывается тонкая первичная стенка, которая уже содержит целлюлозу. После этого клетка увеличивается в размерах, ее поверхность растет, но клеточная стенка остается тонкой. В зависимости от предназначения клетка либо принимает вытянутую форму, либо ее размеры в разных направлениях остаются одинаковыми. В период утолщения клеточной стенки цитоплазма откладывает на первичную стенку с внутренней стороны слои вторичной стенки, состоящие из целлюлозы ( в виде фибрилл) и гемицеллюлоз. Лигнин придает стенкам жесткость и уменьшает их гидрофильность. После окончания одревеснения клетка отмирает. Процесс отмирания протопласта происходит быстро - в течение нескольких дней. Все процессы, происходящие во время роста и отмирания клеток, контролируются ферментами и гормонами, поступающими вместе с другими продуктами фотосинтеза. Одревеснение начинается уже вскоре после отделения клетки от камбиальной зоны и усиливается в период утолщения стенки. [26]
Страницы: 1 2