Cтраница 3
По мере развития эмбриона количество нуклеопротеинов и нуклеиновых кислот в мышечной ткани быстро уменьшается. Высокоэнергетических соединений ( АТФ и креатин-фосфат) в функционально незрелой мышце значительно меньше, чем в мышцах зрелых особей. Имидазолсодержащие дипептиды ( ансерин и кар-нозин) появляются в мышечной ткани в строго определенный период онтогенеза. Время появления этих дипептидов тесно связано с мышечной функцией и совпадает с формированием рефлекторной дуги, обеспечивающей возможность двигательного рефлекса, появлением Са2 - чувстви-тельности актомиозина и началом работы ионных насосов. Имеются также характерные особенности в ферментных и изоферментных спектрах эмбриональной мышечной ткани. Так, установлено, что в ходе онтогенеза изменяется изоферментный спектр ЛДГ. В экстрактах из скелетных мышц 3 - 5-месячного эмбриона на долю изоферментов ЛДГ3 и ЛДГ2 приходится соответственно 40 и 31 % от общей активности ЛДГ. В процессе развития плода изменяется также изоферментный спектр гексокиназы в мышечной ткани: повышается активность изофермента I и снижается активность изофермента II. Приведенные данные об изменении химического состава мышечной ткани в онтогенезе относятся почти исключительно к скелетной мускулатуре. [31]
Высокоэнергетические соединения ( макроэргические, богатые энергией) - соединения, которые при физиологических условиях характеризуются большой отрица-тельной величиной свободной энергии гидролиза. Высокоэнергетическими считают такие вещества, величина свободной энергии гидролиза которых при физиологических значениях рН 7 более отрицательна, чем т - 29 3 кДж / моль. Все высокоэнергетические соединения объединены в несколько групп. Наиболее важная из них - группа производных фосфорной кислоты, в которую входят ангидриды фосфорной кислоты, ацил-фосфаты, гуанидинфосфаты и енолфосфаты. [32]
Взаимосвязь между окислением и фосфорилированием в деталях не установлена, но ясно, что во время переноса электронов значительно уменьшается свободная энергия реагирующей системы. На пару перенесенных электронов с НАД-Н2 она составляет около - 52 ккал. Энергия эта сохраняется в форме высокоэнергетического соединения, а именно АТФ. Передача энергии переноса электронов происходит благодаря сопряжению переноса электронов с фосфорилированием АДФ неорганическим фосфатом и образованием АТФ. При неповрежденной цепи переноса электронов потреблению кислорода сопутствует исчезновение неорганического фосфата в соотношении примерно 3 атома фосфора на 1 атом кислорода. Для количественной характеристики эффективности окислительного фосфорилирования Белицер ввел отношение Р / О, которое выражает отношение числа эквивалентов эстерифи-цированного фосфата к числу атомов поглощенного кислорода. [33]
Известен еще один тип синтеза АТФ, получивший название субстратного фосфорилирования. В отличие от окислительного фосфорилирования, сопряженного с переносом электронов, донором активированной фосфорильной группы ( - Р03Н2), необходимой для регенерации АТФ, являются интермедианты процессов гликолиза ( гл. Во всех этих случаях окислительные процессы приводят к образованию высокоэнергетических соединений: 1 3-дифосфоглицерата ( гликолиз), сукцинил - КоА ( цикл трикарбоновых кислот), которые при участии соответствующих ферментов способны фосфорилировать АДФ и образовывать АТФ. Трансформация энергии на уровне субстрата является единственным путем синтеза АТФ в анаэробных организмах. Этот процесс синтеза АТФ позволяет поддерживать интенсивную работу скелетных мышц в периоды кислородного голодания. Следует помнить, что он является единственным путем синтеза АТФ в зрелых эритроцитах, не имеющих митохондрий. [34]
Обладая способностью осуществлять определенные реакции окислительного характера ( например, при добавлении необходимых кофакторов окислять глюкозу, пировиноградную и глутаминовую кислоты), хламидии не могут синтезировать высокоэнергетические соединения, и в первую очередь АТФ, поэтому они получили название энергетических паразитов. Хламидии паразитируют в организме различных позвоночных ( птиц, человека и других млекопитающих), вызывают у человека ряд заболеваний, например трахому и воспаления дыхательных органов. [35]
В этой книге изложены основные представления физической химии; она рассчитана главным образом на студентов и других читателей, чьи интересы и потребности лежат в области медицины, биологии сельского хозяйства, ветеринарных наук, микробиологии и в других смежных областях. Книга не предназначена в качестве учебника для тех, кто специализируется в области биохимии, хотя она может оказаться для них полезной как источник термодинамических величин соединений, с которыми имеют дело в биохимии. Все более доминирующее положение молекулярной биологии порождает необходимость в изучении основ физической химии всеми студентами-биологами; вооружившись этими знаниями, они смогут применить количественный подход к таким биохимическим проблемам, как окислительное фосфо-рилирование, образование высокоэнергетических соединений, кинетика ферментативных реакций, гомеостаз, сложные химические равновесия - если называть лишь отдельные примеры из множества подобных проблем. [36]
VIII), играют очень важную роль в метаболизме, в частности при реакциях переноса ацильной группы. Из табл. 5 видно, что стандартная свободная энергия гидролиза таких соединений при физиологических условиях составляет приблизительно - 8 ккал / молъ. Таким образом, тиоловые эфиры относятся, без сомнения, к категории высокоэнергетических соединений. [37]
Когда концентрация органических молекул уменьшилась, а ( или) биохимическая сложность живых систем возросла, возникла потребность в биосинтетическом потенциале. В частности, синтез макромолекул требовал поступления большого количества восстановителей - молекул, способных эффективно функционировать в качестве доноров водорода. На первый взгляд можно было бы предположить, что эту функцию мог бы успешно выполнять восстановленный НАД ( НАД-Н), образующийся в процессе брожения. Однако большинство организмов решает, по-видимому, эту проблему иначе. Одна из причин состояла в том, что регенерация НАД, а следовательно, и поддержание способности к синтезу АТФ не зависят от интенсивности биосинтетических процессов. Путем использования второго кофактора ( НАДФ / НАДФ-Н) - в основном для целей биосинтеза - и генерации этого восстановленного кофактора в ходе последовательности реакций, осуществляющихся независимо от главного пути брожения, функция снабжения клетки высокоэнергетическими соединениями и биосинтетнческими восстановителями были четко разделены. [38]
Первой стадией процесса является получение a - D-глкжо-зр - 6-фосфата. Субстратами в этой реакции могут быть D-глюкоза или а - О-глюкозо - 1-фосфат. Превращение D-глюкозы происходит под действием АТФ и катализируется глюкокиназой. О-глкжозо - 6-фосфата в D-фруктозо-б - фосфат - фосфоглюкоизоме-разой. В результате ретроальдольного расщепления этого соединения, катализируемого альдолазой, получаются две триозы: З - фосфоглицериновый альдегид и диокоиацетонфосфат. Последующее превращение 3-фоофоглицериново-го альдегида в 1 3-дифосфоглицериновую кислоту происходит под действием НАД и НзРО4 и катализируется глицеральдегид-3 - фосфатде-гидрогеназой. Дифосфоглицериновая кислота, являющаяся высокоэнергетическим соединением, фосфорилирует АДФ, давая АТФ и 3-фосфоглицериновую кислоту; реакция катализируется фосфоглице-раткиназой. [39]