Cтраница 2
Поскольку в ранних исследованиях было установлено, что при гидролизе АТР высвобождается гораздо большее количество свободной энергии, чем при гидролизе глюкозо-6 - фосфата и ряда других эфиров фосфорной кислоты, АТР стали называть высокоэнергетическим фосфорилированным соединением, а глюкозо-6 - фосфат-нмз-коэнергетическим. Позже выяснилось, что в клетках присутствуют также и некоторые другие фосфорилированные соединения, в частности фосфоенолпи-руват и 3-фосфоглицероилфосфат ( табл. 14 - 5), гидролиз которых характеризуется гораздо более высокой стандартной свободной энергией, чем гидролиз АТР. Их тоже называют высокоэнергетическими фосфорилированными соединениями. Однако эти названия-высокоэнергетические и низкоэнергетические - заслоняют от нас тот факт, что мы имеем дело в сущности с тремя классами фосфорилированных соединений. Такие соединения, как фосфоенол-пируват и 3-фосфоглицероилфосфат, со значительно большей стандартной свободной энергией гидролиза, чем у АТР, можно было бы назвать сверхвысоко-энергетическими соединениями. Мы скоро убедимся в том, что промежуточное значение AG0 гидролиза АТР очень важно для его биологической функции. Таким образом, обе концевые фосфатные группы АТР ( 0 - и у -) являются высокоэнергетическими. AMP принадлежит к низкоэнергетическим соединениям. Позже мы увидим ( разд. [16]
Рассмотрим теперь подробнее отдельные стадии окисления важнейших пищевых веществ. Начнем с глюкозы, которая вступает в реакции в виде фосфорилированного соединения и проходит так называемый гликолитический цикл. Процесс начинается с образования из глюкозы и АТФ глюкозо-6 - фосфата. [17]
В аналогичных опытах с Р32 показано, что ДФФ не влияет на обмен фосфорилированных соединений. Эти данные несколько разочаровывают; изменения, подобные тем, которые были найдены, могут быть связаны с временным возбуждением дыхания под действием ДФФ. [18]
Один из механизмов, транслокация групп, осуществляется при химической модификации переносимого вещества. Лучше всего изучена фосфотрансферазная система Сахаров / Механизм ее действия заключается в фосфорилировании Сахаров на наружной поверхности трансмембранного белка и переносе внутрь фосфорилированного соединения, например, глюкозо-6 - фосфата. Фосфотрансферазная система Сахаров представляет собой сложный мультиферментный комплекс, в котором важно отметить два основных компонента: один, ответственный за фосфорилирование данного сахара, а другой ( НРг), ответственный за перенос к первому компоненту фосфатной группы, поступающей в конечном итоге от фос-фоенолпирувата. Фосфотрансферазная система используется также при переносе пуринов, некоторых жирных Кислот. [19]
В итоге этих двух реакций, сопряженных через общий промежуточный продукт, АТР, химическая энергия передается от X - к Y посредством переноса фосфатной группы. В таких реакциях переноса фосфатных групп почти всегда посредником является АТР, поскольку клетки обычно не содержат киназ, способных осуществлять перенос фосфатных групп непосредственно от сверхвысокоэнерге-тических фосфорилированных соединений к низкоэнергетическим акцепторам. [20]
При постоянной температуре катаболизма за счет энергии, высвобо-и постоянном давлении химическая энер - ждающейся при распаде органических гия может передаваться от одной хими - питательных веществ клетки, образуются ческой реакции к другой только в том фосфорилированные соединения. При случае, если эти две реакции связаны об - участии специфичного фермента из щим промежуточным продуктом. [21]
Химические реакции протекают в гаком направлении, чтобы при равновесии суммарная энтропия S системы и окружающей среды была максимальной, а свободная энергия G реагирующих молекул-минимальной. Величина ДС гидролиза АТР до ADP и фосфата равна - 7 3 ккал / моль. У некоторых фосфорилированных соединений, например у 3-фосфоглицероил-фосфата и фосфоенолпирувата ( двух промежуточных продуктов на пути расщепления глюкозы до лактата), AG0 гидролиза выражается гораздо более отрицательной величиной, чем у АТР; их можно рассматривать поэтому как сверхвысо-коэнергетические соединения. [22]
Поскольку в ранних исследованиях было установлено, что при гидролизе АТР высвобождается гораздо большее количество свободной энергии, чем при гидролизе глюкозо-6 - фосфата и ряда других эфиров фосфорной кислоты, АТР стали называть высокоэнергетическим фосфорилированным соединением, а глюкозо-6 - фосфат-нмз-коэнергетическим. Позже выяснилось, что в клетках присутствуют также и некоторые другие фосфорилированные соединения, в частности фосфоенолпи-руват и 3-фосфоглицероилфосфат ( табл. 14 - 5), гидролиз которых характеризуется гораздо более высокой стандартной свободной энергией, чем гидролиз АТР. Их тоже называют высокоэнергетическими фосфорилированными соединениями. Однако эти названия-высокоэнергетические и низкоэнергетические - заслоняют от нас тот факт, что мы имеем дело в сущности с тремя классами фосфорилированных соединений. Такие соединения, как фосфоенол-пируват и 3-фосфоглицероилфосфат, со значительно большей стандартной свободной энергией гидролиза, чем у АТР, можно было бы назвать сверхвысоко-энергетическими соединениями. Мы скоро убедимся в том, что промежуточное значение AG0 гидролиза АТР очень важно для его биологической функции. Таким образом, обе концевые фосфатные группы АТР ( 0 - и у -) являются высокоэнергетическими. AMP принадлежит к низкоэнергетическим соединениям. Позже мы увидим ( разд. [23]
И наконец, еще одно свойство молекулы АТФ, обеспечившее ей центральное место в энергетическом метаболизме клетки. Изменение свободной энергии при гидролизе АТФ составляет - 31 8 кДж / моль. Если сравнить эту величину с аналогичными величинами для ряда других фосфорилированных соединений, то мы получим определенную шкалу. [24]
Оказалось, что бесклеточные экстракты дрожжей превращают углеводы в этанол. Впервые было показано включение неорганического фосфора в этот процесс и роль фосфорилированных соединений ( Л.А.Иванов, 1905; A. Установлена природа отдельных реакций, катализирующих их ферментов, промежуточных продуктов метаболизма, коферментов, энергетических взаимопревращений. [25]
Поскольку в ранних исследованиях было установлено, что при гидролизе АТР высвобождается гораздо большее количество свободной энергии, чем при гидролизе глюкозо-6 - фосфата и ряда других эфиров фосфорной кислоты, АТР стали называть высокоэнергетическим фосфорилированным соединением, а глюкозо-6 - фосфат-нмз-коэнергетическим. Позже выяснилось, что в клетках присутствуют также и некоторые другие фосфорилированные соединения, в частности фосфоенолпи-руват и 3-фосфоглицероилфосфат ( табл. 14 - 5), гидролиз которых характеризуется гораздо более высокой стандартной свободной энергией, чем гидролиз АТР. Их тоже называют высокоэнергетическими фосфорилированными соединениями. Однако эти названия-высокоэнергетические и низкоэнергетические - заслоняют от нас тот факт, что мы имеем дело в сущности с тремя классами фосфорилированных соединений. Такие соединения, как фосфоенол-пируват и 3-фосфоглицероилфосфат, со значительно большей стандартной свободной энергией гидролиза, чем у АТР, можно было бы назвать сверхвысоко-энергетическими соединениями. Мы скоро убедимся в том, что промежуточное значение AG0 гидролиза АТР очень важно для его биологической функции. Таким образом, обе концевые фосфатные группы АТР ( 0 - и у -) являются высокоэнергетическими. AMP принадлежит к низкоэнергетическим соединениям. Позже мы увидим ( разд. [26]
Хотя это выражение давно используется биохимиками, его нельзя признать удачным. Оно может быть неверно истолковано в том смысле, что энергия заключена в самой связи. Известно, что сам по себе разрыв химической связи требует затраты энергии. Свободная энергия, высвобождающаяся при гидролизе эфиров фосфорной кислоты, обязана своим происхождением не разрыву специфической фосфатной связи, а тому, что продукты гидролиза содержат меньше свободной энергии, чем исходные вещества. Что же касается названия высокоэнергетические фосфорилированные соединения, то применительно к АТР и другим фос-форилированным соединениям, характеризующимся высоким значением AG0 гидролиза, оно вполне уместно. [27]