6-бисфосфат
Cтраница 2
То, что регуляция процессов в живой клетке действительно происходит описанным путем, удалось подтвердить, измеряя внутриклеточные концентрации глюкозы, глюкозо-6 - фосфата, фруктозо-6 - фосфата, фруктозо-1 6-бисфосфата и триозофосфатов до и после перехода от анаэробных условий к аэробным. Непосредственно после аэрирования культуры концентрация глюкозо-6 - фосфата и фруктозо-6 - фосфата возрастает, а содержание фруктозобисфосфата и триозофосфатов резко снижается. [17]
Отжатый дрожжевой срк; разлагает глюкозу в соответствии с уравнением Гарде-на - Иойга. Накопление фруктозо-1 6-бисфосфата объясняется в этом случае тем, что АТР в нарушенной ферментной системе ( в отличие от живой клетки) не может использоваться для энергетических целей и остается в избытке. Дрожжевой сок не содержит фосфатаз, поэтому ADP должен непрерывно регенерироваться за счет фосфорилирования лишней глюкозы или фруктозо-6 - фосфата. [18]
Фруктозо-2 6-бисфосфат активирует фосфофруктокиназу и ингибирует фруктозе-1 6-бисфосфатазу. Повышение в клетке уровня фруктозо-2 6-бис-фосфата способствует усилению гликолиза и уменьшению скорости глюконеогенеза. При снижении концентрации фруктозо-2 6-бисфосфата отмечается обратная картина. [19]
 |
Гормональная регуляция системы фруктозо-2 6-бисфосфата ( Ф-26 - Р2 в печени при участии цАМФ - зависимых протеинкиназ. [20] |
Повышение в гепатоцитах уровня Ф-26 - Р2 способствует усилению гликолиза и уменьшению скорости глюконеогенеза. Ф-26 - Р2 снижает ингибирующее действие АТФ на фосфо-фруктокиназу-1 и увеличивает сродство этого фермента к фруктозо-6 - фосфату. При ингибировании фруктозе-1 6-бисфосфатазы Ф-26 - Р2 возрастает значение Км для фруктозе - 1 6-бисфосфата. Содержание Ф-26 - Р2 в печени, сердце, скелетной мускулатуре и других тканях контролируется бифункциональным ферментом, который осуществляет синтез Ф-26 - Р2 из фруктозо-6 - фосфата и АТФ и гидролиз его до фруктозо-6 - фосфата и Р, т.е. фермент одновременно обладает и киназной, и бисфосфатазной активностью. Бифункциональный фермент ( фосфофруктокиназа-2 / фруктозо-2 6-бисфосфатаза), выделенный из печени крысы, состоит из двух идентичных субъединиц с мол. Киназный домен при этом расположен на N-конце, а бисфосфатазный-на С-конце каждой из полипептидных цепей. Известно также, что бифункциональный фермент печени является прекрасным субстратом для цАМФ - зависимой протеинкиназы А. Под действием про-теинкиназы А происходит фосфорилирование остатков серина в каждой из субъединиц бифункционального фермента, что приводит к снижению его киназной и повышению бисфосфатазной активности. [21]
Открытие пути прямого окисления углеводов, или, как его называют, пентозофосфатного цикла, принадлежит О. Расхождение путей окисления углеводов-классического ( цикл трикарбоновых кислот, или цикл Кребса) и пентозофосфатного-начинается со стадии образования гексозомонофосфата. Если глюкозо-6 - фосфат изомеризуется во фруктозо-6 - фосфат, который фосфо-рилируется второй раз и превращается во фруктозе-1 6-бисфосфат, то в этом случае дальнейший распад углеводов происходит по обычному гликолитическому пути с образованием пировиноградной кислоты, которая, окисляясь до ацетил - КоА, затем сгорает в цикле Кребса. [22]
В 1896 - 1897 годах Бухнер и Хан обнаружили, что если к соку, полученному при растирании прессованных пивных дрожжей с кварцевым песком и кизельгуром, добавить сахар, то начинается брожение с образованием пены. В 1906 году Гарден и Ионг, тоже работавшие с дрожжевым соком, установили, что для сбраживания глюкозы нужен неорганический фосфат, который включается в фруктозо-1 6-бисфосфат. [23]
Страницы: 1 2