Cтраница 3
Обращает внимание большое различие в спектрах поглощения у представителей разных групп фотосинтезирующих организмов и прежде всего существенные сдвиги в максимумах поглощения хлоро-филлов в красной области спектра. Что же касается эволюции спектров поглощения хлорофиллов, то очевидна тенденция к перемещению в более коротковолновую часть спектра с более высоким энергетическим уровнем. [31]
Майерс и Френч [240] были склонны считать неправильной гипотезу Блннкса, согласно которой переходные эффекты представляют собой результат различия в дыхании. Один из их доводов заключается в том, что температурный коэффициент этих эффектов слишком мал; однако в работе Френча и Форка [103, 104] было позднее показано, что последействие света, проявляющееся в стимуляции темнового поглощения кислорода Porphyridium, различно для света 570 нм и 695 нм. Спектр действия такой стимуляции дыхания напоминает спектр поглощения хлорофилла а, а спектр действия выделения кислорода на свету близок к спектру действия фикоэритрина. [32]
Для получения спектра поглощения кароти-ноидов осторожно берут пипеткой бензиновый раствор, в который перешли каротин и ксантофилл после омыления хлорофилла, переносят его в кювету и помещают перед щелью спектроскопа. Рассматривают спектр поглощения и сравнивают его со спектром поглощения хлорофилла, а затем зарисовывают оба спектра. [33]
Тимирязев, разработав более совершенную методику количественного анализа фотосинтеза, провел изучение более узких и чистых участков спектра и пришел к иным выводам. Оказалось, что максимальный фотосинтез осуществляется не в желтых, а в красных и синих лучах спектра. Кроме того, было показано известное совпадение спектра действия фотосинтеза и спектра поглощения хлорофилла. Это позволило Тимирязеву сделать вывод о том, что хлорофилл выполняет роль оптического сенсибилизатора. Фотосинтетически активная радиация у высших растений занимает область значения от 380 - 400 до 710 - 720 нм. [34]
Энергия, необходимая для реакции, подается светом. Первая стадия процесса состоит в поглощении - света пигментами, среди которых наиболее важен хлорофилл. Тимирязев показал, что спектр действия солнечного света при фотосинтезе соответствует спектру поглощения хлорофилла. На рис. 14.2 приведены структурные формулы важнейших пигментов растений; па рис. 14.3 показаны полосы поглощения пигментов. [36]
XXI, претерпевает изменения при возрастающей примеси активатора ( см. фиг. Спектр поглощения полностью активированного раствора хотя и отличается от неактивированного, но не зависит от природы активатора и не имеет отношения к спектру поглощения хлорофилла в чистом активаторе. [37]
Идентификация различных видов хлорофилла осуществляется с помощью спектральных характеристик. Обычно изучают спектр поглощения растворов пигментов, реже - спектр люминесценции. Например, бактерио-хлорофилл имеет характерный спектр поглощения с максимумами в области приблизительно 400, 600 и 800 нм ( фиг. В спектре поглощения хлорофилла а имеются два четко выраженных максимума в области 430 и 663 нм ( фиг. Хлорофилл в отличается от хлорофилла а относительно меньшим поглощением в красной области и тем, что длинноволновый ( красный) максимум поглощения у него сдвинут в более коротковолновую область. [38]
Нужно прежде всего указать на то, что до сих пор но преодолены экспериментальные трудности выделения этих соединений в индивидуальной форме вследствие их большой реакционной способности. Здесь следует привести лишь следующие соображения. Общий характер спектра поглощения хлорофилла определяется системой сопряженных связей. При переходе молекулы в бирадикальное состояние обращение спина электрона, так же как и восприятие электрона системой сопряженных связей в результате фотовосстановления, вероятно, приводит к разрыву сопряжения. [39]
В несколько иной области существует еще один фактор, с которым необходимо считаться при экспериментальном исследовании интересующей нас реакции. Известно, что различные части солнечного спектра действуют различно на разложение углекислоты в растениях. Было установлено, что это разложение имеет два максимума; один из них находится в красной, другой в фиолетовой части спектра. Эти два максимума соответствуют спектру поглощения хлорофилла, что объясняется следующим образом: хлорофилл поглощает некоторые лучи и передает их энергию молекулам углекислоты, которые разлагаются по указанной выше схеме ( см. стр. Можно считать, что действие лучей этой длины волны, если и не необходимо, то во всяком случае благоприятно для разложения углекислоты; з среде, сквозь которую лучи проходят без поглощения, эта реакция не ямеет места или протекает чрезвычайно медленно. Поэтому простой вод-шй раствор углекислоты, будучи прозрачным для указанных лучей, те подходит для опытов по разложению. Необходимо проводить реакцию з присутствии соединений, поглощающих хотя бы часть тех лучей, которые 1 растениях вызывают разложение углекислоты. Этими соображениями [ и руководствовался при выборе опытов, которые я поставил для про -: ерки высказанной мною гипотезы. [40]
Белтсвиллским исследователям удалось при помощи специально сконструированного высокочувствительного спектрографа количественно изучить спектр действия видимого света на разные стороны морфогенеза. Первыми объектами подобного изучения были ко-роткодневные растения - соя и дурнишник, зацветание которых предотвращается при прерывании фотоиндуктивного темнового периода несколькими минутами освещения. Сходство полученных данных со спектром поглощения хлорофилла навело авторов на мысль об использовании поглощенного хлорофиллом красного света для разрушения стимула цветения. [41]
Эти изменения приписывают образованию комплекса между хлорофиллом и полярными группами растворителя. Франк [95] предполагает, что молекула воды связывается водородными связями с двумя атомами азота. Это увеличивает силы, удерживающие n - электроны в их основном состоянии, вследствие чего энергия ( п-я) - Si-состояния оказывается выше энергии, соответствующей л-л - переходу. Атом магния смещается из центра кольца к двум другим атомам азота, в результате чего изменяется распределение зарядов в кольце и меняется спектр поглощения хлорофилла. [42]
При освещении освобожденных от кислорода растворов хлорофилла импульсными вспышками наблюдалось кратковременное обратимое их выцветание. Спектральные измерения проводились в близкой ультрафиолетовой и видимой областях спектра, не захватывая 600 нм, где расположен главный максимум поглощения растворенного хлорофилла. Обесцвеченная форма имеет время жизни: для хлорофилла а 1.5 - 10 - 4 сек. Было выдвинуто предположение, что под действием мощной световой вспышки молекулы хлорофилла накапливаются на метастабиль-ном триплетном уровне. Кратковременное изменение спектра поглощения хлорофилла наблюдалось также в листьях и водорослях [7], гле была обнаружена промежуточная форма с максимумом поглощения 515 нм. [43]
![]() |
Структура молекулы хлорофилла-а. Молекулы всех хлорофиллов имеют много общего и отличаются только своими боковыми цепями. [44] |
Обратите внимание на то, что для образования одного моля сахара С6Н12О6 должно быть поглощено и использовано 48 молей фотонов. Фотоны поглощаются фотосинтетическими пигментами в листьях растений. К важнейшим из этих пигментов относятся хлорофиллы; структура наиболее распространенного хлорофилла, так называемого хлорофилла-а, показана на рис. 25.1. Хлорофилл представляет собой координационное соединение. Он содержит ион Mg2, связанный с четырьмя атомами азота, которые расположены вокруг него по вершинам квадрата в одной плоскости с металлом. Атомы азота входят в состав порфиринового цикла ( см. разд. Следует обратить внимание на то, что в окружающем ион металла цикле имеется ряд двойных связей, чередующихся с простыми связями. Благодаря такой системе чередующихся, или сопряженных, двойных связей хлорофилл способен сильно поглощать видимый свет. На рис. 25.2 показано соотношение между спектром поглощения хлорофилла и спектральным распределением солнечной энергии у поверхности Земли. [45]