Cтраница 4
Однако следует подчеркнуть, что воздействие в высоких дозах не повлияло на подвижность зрелых сперматозоидов и на их способность к оплодотворению. Обычно самцы погибали через несколько дней в результате влияния рассеянного излучения на жизненно важные органы. Способность яичек, облученных в больших дозах, производить активную сперму сохраняется очень недолго, даже если само животное выживает. Следует отметить, что стерильность у самцов никогда но наступает непосредственно после облучения вследствие высокой радиорезистентности сперматозоидов, а также сперматид. К тому времени, когда сперматозоиды и сперматиды ( которые должны превратиться в сперматозоиды) будут израсходованы, производные более чувствительных сперматоцитов, независимо от того, могут они дифференцироваться или нет, оказываются настолько пораженными, что не могут функционировать. [46]
Между процессами образования яйцеклеток ( оогевез) и спермиев ( сперматогенез) существует ряд важных различий. Например, мы уже говорили о том, какое множество первичных половых клеток образуется в яичниках еще на равней стадии эмбриогенеза только для того, чтобы впоследствии получилось ограниченное число ооцитов, из которых лишь время от времени в результате завершения мейоза будут формироваться единичные зрелые яйцеклетки. С другой стороны, сперматогенез начинается только после полового созревания и затем непрерывно продолжается в эпителиальной выстилке очень длинных, сильно извитых трубочек, называемых семенными канальцами, которые находятся в семенниках. Незрелые половые клетки, называемые соер-матогоннямн, располагаются на самой периферии канальца, у базальной мембраны, где они все время делятся путем митоза. Некоторые из дочершп клеток перестают делиться и дифференцируются в снерматошггы первого порядка. Эти клетки вступают в профазу I мейоза, в которой происходит крос-синговер между их спаренными гомологичными хромосомами, а затем заканчивают первое деление, образуя по два сперматоцита второго порядка; у человека каждый из них содержит 22 дуплицированные аутосомы и одну дуплицированную хромосому X или Y. Каждая хромосома по-прежнему состоит из двух сестринских хроматид, и когда оба сперматоцита второго порядка претерпевают второе деление мейоза, образуются четыре сперматяды с гаплоидным числом одиночных хромосом. Затем такие гаплоидные сперма-тиды в результате морфологической дифференцировки превращаются в зрелые спермин, которые выходят в просвет семенного канальца ( рис. 14 - 38 и 14 - 39), а поздиее-в придаток семенника, где накапливаются и где продолжается их созревание. [47]
Между процессами образования яйцеклеток ( оогевез) и спермиев ( сперматогенез) существует ряд важных различий. Например, мы уже говорили о том, какое множество первичных половых клеток образуется в яичниках еще на равней стадии эмбриогенеза только для того, чтобы впоследствии получилось ограниченное число ооцитов, из которых лишь время от времени в результате завершения мейоза будут формироваться единичные зрелые яйцеклетки. С другой стороны, сперматогенез начинается только после полового созревания и затем непрерывно продолжается в эпителиальной выстилке очень длинных, сильно извитых трубочек, называемых семенными канальцами, которые находятся в семенниках. Незрелые половые клетки, называемые соер-матогоннямн, располагаются на самой периферии канальца, у базальной мембраны, где они все время делятся путем митоза. Некоторые из дочершп клеток перестают делиться и дифференцируются в снерматошггы первого порядка. Эти клетки вступают в профазу I мейоза, в которой происходит крос-синговер между их спаренными гомологичными хромосомами, а затем заканчивают первое деление, образуя по два сперматоцита второго порядка; у человека каждый из них содержит 22 дуплицированные аутосомы и одну дуплицированную хромосому X или Y. Каждая хромосома по-прежнему состоит из двух сестринских хроматид, и когда оба сперматоцита второго порядка претерпевают второе деление мейоза, образуются четыре сперматяды с гаплоидным числом одиночных хромосом. Затем такие гаплоидные сперма-тиды в результате морфологической дифференцировки превращаются в зрелые спермин, которые выходят в просвет семенного канальца ( рис. 14 - 38 и 14 - 39), а поздиее-в придаток семенника, где накапливаются и где продолжается их созревание. [48]
Этот важный вопрос о том, что является основным фактором в угнетении сперматогенеза - некроз или подавление митоза - подвергся новому исследованию. Окберг ( Oakberg) [10] пишет: Развитие сперматоци-тов из сперматогонии типа А можно вкратце охарактеризовать следующим образом. Судя по ряду клеток, которые исследовались в срезах имевшегося в нашей лаборатории материала, каждый покоящийся сперма-тогопий типа А подвергается трем делениям. Затем клетки типа Б делятся, образуя 28 сперматоцнтов 1-го порядка. Поэтому автор считает, что уменьшение сперматогонии после облучения происходит за счет действительной гибели этих клеток. Заслуживают внимания следующие выводы данного исследования [10]: Уменьшение количества сперматогонии после облучения можно объяснить гибелью этих клеток, а не длительным подавлением митоза сперматогонии типа А. Сперматогонии промежуточного типа и типа Б исключительно чувствительны к облучению, в то время как сперматогонии типа А обладают различной чувствительностью, в зависимости от митотической активности и стадии развития. Дегенерация сперматогонии наблюдается в основном, когда пораженные клетки достигают поздней интерфазы или ранней профазы своего первого деления после облучения. Некоторые клетки могут подвергнуться одному пли более делениям, прежде чем наступит дегенерация. Лучевое повреждение первичных сперматоцитов остается скрытым до тех пор, пока клетки не вступят в метафазу и анафазу редукционного деления. [49]