Ранняя стадия - эмбриональное развитие
Cтраница 1
Ранние стадии эмбрионального развития отличаются наличием нескольких основных видов симметрии, которые при любых обстоятельствах являются реализацией отдельных траекторий полной Линейной группы. Вскоре, однако, эти примитивные типы линейной, осевой и спиральной симметрии вытесняются более сложными формами, что обеспечивается реализацией непрерывной последовательности малых дифференцирующих переходов, уводящих от исходной структуры. [1]
Сперматогонии извиваются из первичных по - JOBUX клеток, мигрирующих в семенники на ранней стадии эмбрионального развития. Когда животное достигает половой зрелости, сперматогоиии делятся путем митоза, непрерывно восполни, убыль этих клеток, а некоторые приступают к мейозу, превращаясь в сперматоциты первого порядка, а затем продолжают первое деление мейоза и становятся сперматоцитами второго порядка. После завершения второго деления мейоза они превращаются в гаплоидные сперма-гиды, дифференцирующиеся в зрелые спермин. Обратите внимание, что сперматогенез отличается от оогенеза ( рис. 14 - 28) в двух отношениях: 1) после полового созревания в мейоз непрерывно вступают новые клетки к 2) из каждой приступившей к мейозу иетки образуется не одна гамета, а четыре. [2]
Фами [66] доказали, что если самцов дрозофилы после обработки третамином спаривали с необработанными самками, то гибель потомства происходила на довольно ранних стадиях эмбрионального развития, обычно до образования бластодермы. [3]
Более 15 лет тому назад в опытах, выполненных совместно с Р. С. Лейбсон [1], нами было показано, что инсулин уже на сравнительно ранних стадиях эмбрионального развития вызывает гипогликемию. Этот факт был в дальнейшем подтвержден Цвиллингом [2] и другими авторами. Чтобы подойти к выяснению инсулинового эффекта в зародышевой жизни, было изучено влияние этого гормона на содержание гликогена в печени. [4]
Размеры меченого клона определяются числом клеточных делений после возникновения клона. Обычно большие клоны образуются после облучения на ранних стадиях эмбрионального развития, а клоны меньшей величины-при более позднем облучении. Проводя облучение в разные сроки и определяя величину образующихся клонов у взрослой мухи, можно получить график роста зачатков различных частей взрослого организма на разных стадиях развития. [5]
 |
Схематическое изображение структуры зародыша дрозофилы, возникающей в результате серии двоичных выборов. [6] |
Такая модель, ныне широко используемая, по-видимому, хорошо согласуется с экспериментальными данными. В этой работе ответственность за распределение альтернативных программ развития по различным группам клеток в ранней стадии эмбрионального развития возлагается на систему реакций с диффузией, Каждая секция зародыша характеризуется единственной комбинацией двоичных выборов, а, каждый акт выбора происходит в результате бифуркации, нарушающей пространственную симметрию. [7]
Спермий ( сперматозоид) в высокой степени специализирован для функции внесения своей ДНК в яйцо. Это маленькая и компактная клетка с необычайно сильно сконденсированным ядром и длинным жгутиком. Сперматогенез отличается от оогенеза в нескольких важных отношениях. Во-первых, в то время как у многих организмов весь пул ооцитов образуется еще на ранней стадии эмбрионального развития самки, у самцов после наступления половой зрелости в мейоз непрерывно вступают все новые и новые половые клетки. Во-вторых, если из каждого ооцита первого порядка образуется лишь одна зрелая яйцеклетка ( а три остальных гаплоидных ядра, образовавшихся в мейозе, дегенерируют), то каждый сперматоцит первого порядка дает начало четырем зрелым спермиям. В-третьих, поскольку при митотическом делении зрелш сперматогонии в мейозе всех сперматоцитов цитокинез не доводится до конца, потомки одной сперматогонии развиваются в виде синцития, сохраняя непрерывность цитоплазмы на протяжении всего развития. В связи с этим диф-ференцировка спермия может контролироваться продуктами хромосом от обоих родителей, хотя спермий в отличие от яйцеклетки проходит конечные этапы развития в гаплоидном состоянии. [8]
Как мы уже видели, клетки постоянно получают химические сигналы как непосредственно от прилегающих клеток, так и через омывающие жидкости; в ответ на это они высвобождают определенные соединения либо так или иначе меняют свойства своей поверхности. Возникает, однако, вопрос, могут ли в ходе такого межклеточного взаимодействия сформироваться 200 типов специализированных клеток, свойственных организму млекопитающих. Тот факт, что даже бактериальные клетки могут переключаться с одной программы развития на другую, делает такое предположение вероятным. У низкоорганизованных животных на определенном этапе развития яйцеклетки синтез ДНК выключается и в клетке начинают накапливаться большие количества РНК, которая используется в дальнейшем эмбриональном развитии. На ранних стадиях эмбрионального развития основную организующую роль играют такие факторы, как полярность яйцеклетки и градиент концентрации всех ее компонентов. Следовательно, ядра яйцеклеток отвечают на внешние стимулы таким образом, что обеспечивают исходную полярность эмбриона. На самых ранних стадиях развития процесс диф-ференцировки легко обратим. В дальнейшем же превращение дифференцированной клетки в клетку эмбрионального типа становится трудным или даже невозможным. В, 2 данной главы) показывают, что ядро дифференцированной клетки обычно ( если не всегда) содержит весь генетический материал. Этому факту нисколько не противоречат многочисленные экспериментальные данные, свидетельствующие о том, что на ранних стадиях развития клетки, расположенные в разных частях зародыша, следуют различной внутренней генетической программе так, словно направление дифференцировки у них предопределено. В некоторых случаях создается впечатление, будто заводятся некие часы развития, которые полностью определяют дальнейший ход дифференцировки. [9]
Много лет назад эмбриологи ввели понятие морфо-генетического поля и высказали гипотезу о том, что дифференциация клетки зависит от ее положения в этом поле. Но как клетка узнает о своем положении. Один из возможных ответов состоит в том, что клетка, по-видимому, реагирует на градиент концентрации вещества, определяющего морфогенез, - морфоген. Такие градиенты действительно могли бы возникать в сильно неравновесных условиях из-за неустойчивостей, приводящих к нарушениям симметрии. Если бы возник градиент-концентрации морфогена, то каждая клетка оказалась бы; в иной окружающей среде, чем остальные, что привело бы к синтезу каждой клеткой своего, специфического набора протеинов. Такая модель, ныне широко используемая, по-видимому, хорошо согласуется с экспериментальными данными. В этой работе ответственность за распределение альтернативных программ развития по различным группам клеток в ранней стадии эмбрионального развития возлагается на систему реакций с диффузией. Каждая секция зародыша характеризуется единственной комбинацией двоичных выборов, а каждый акт выбора происходит в результате бифуркации, нарушающей пространственную симметрию. [10]
С другой стороны, в некоторых клетках процесс необратимой диф-ференцировки сопряжен с потерей части генома. Крайним выражением этой ситуации являются эритроциты человека, полностью утратившие ядро. В других клетках разрушаются отдельные хромосомы. Возможны и такие случаи, когда хромосома или ее часть необратимо инактивн-руется и остается в клетке в виде компактного образования - гетеро-хроматина. Этим термином обозначают интенсивно окрашивающиеся области клеточного ядра. И, 1 6), но в отдельных гетерохроматиновых областях обнаруживаются группы инак-тивированных генов. Вся хромосома при этом выглядит как гетерохроматин. Инактивация происходит на ранней стадии эмбрионального развития и захватывает ту или другую Х - хромосому по принципу случайности: в одних клетках инактивируется материнская Х - хромосома, в других - отцовская. Однако при дальнейших клеточных делениях одна и та же хромосома остается инактивированной во всем клоне клеток. В результате в орга - HH3iMe особей женского пола возникает мозаицизм по гетерозиготным генам Х - хромосом. [11]
Страницы: 1