Cтраница 2
Лишь немногие виды грибов мягкой гнили способны атаковать третичную стенку трахеид древесины хвойных пород, хотя в общем третичные стенки поражаются легко. [16]
Геологическая история араукариевых известна начиная с поздней перми, но, возможно, что они имеют более раннее происхождение. Характерной особенностью древесины араукариевых является так называемая араукариод-ная поровость: окаймленные поры на стенках трахеид зрелой древесины скученные, большей частью соприкасающиеся и слитные и тогда в очертании шестиугольные. Смоляные ходы отсутствуют даже в сердцевине. Древесинная паренхима очень скудная или отсутствует. Листья обычно очередные, более или менее крупные, плоские, широколапцетные, яйцевидные, иногда почти округлые, редко шиловидные. Жилкование обычно дихотомическое или параллельное, в шиловидных листьях проходит одна жилка. Микростробилы крупные, из многочисленных микроспорофиллов, расположенных спирально. [17]
Следует отметить, что характер ткани, показанной на поверхности С, может несколько меняться в зависимости от плоскости, по которой произвели разрез или расщепление годичного прироста древесины. Если сравнить тангенциальный разрез поздней древесины, который представлен на рисунке, с разрезом ранней древесины, то заметны некоторые различия, а именно: на разрезе ранней древесины не будут видны игры на тангенциальных стенках продольных трахеид. [18]
К ним относятся мертвые веретенообразные клетки длиной от 1 5 до 5 мм со стенками разной толщины и с полостями различных размеров. Трахеиды весенней древесины имеют широкие полости и тонкие стенки, а осенней - более узкие полости и толстые стенки. В стенках трахеид имеются поры, через которые клетки общаются между собой и при помощи которых содержимое живых клеток соединяется в одно целое. [19]
Асто-pyle), микростробоса ( Microstrobos) и микро-кахриса ( Microcachrys) - редкая. Наконец, у филлокладуса ( Phyllocladus), некоторых видов дакридиума и подокарпа древесинная паренхима полностью отсутствует. На радиальных стенках трахеид окаймленные поры округлые и обычно располагаются в один ряд, иногда двурядные, при этом они супротивные ( сак-сеготея), у некоторых видов дакридиума окаймленные поры иногда тесно соприкасающиеся и имеют почти шестиугольные очертания, чем приближаются к араукариоидному тину иорово-сти. [20]
Стенки сосудов и паренхимных клеток по ориентации микрофибрилл несколько отличаются от стенок волокон. Определенные особенности в ориентации целлюлозных микрофибрилл характерны для клеточных стенок реактивной древесины. В стенках трахеид сжатой древесины в слое Sj угол ориентации близок к 45, т.е. намного больше, чем у нормальной древесины. В стенках волокон тяговой древесины в Q-слое микрофибриллы ориентированы почти параллельно оси волокна. Изучение окаймленных пор показало, что в торусах мембран наблюдается кольцевая ориентация микрофибрилл целлюлозы, а в окружающей торус маргинальной ( краевой) зоне мембраны тяжи микрофибрилл ориентированы радиально и удерживают торус. В заболонной древесине торусы не лигнифицированы; отложение в них лигнина происходит при образовании ядровой или спелой древесины. [21]
Большое значение имеют такие факторы, как анатомическое строение древесины, содержание летней древесины, смолистость, пористость, влажность. Вероятно, объяснить это явление можно периодичностью изменения числа открытых и закрытых пор в стенках трахеид. [22]
Резко снижается активность фермента каталазы, уменьшается содержание крахмала в клетках лубяной паренхимы. На основании проведенных исследований он приходит к выводу, что о болезненном состоянии дерева можно судить только тогда, когда учтено его физиологическое состояние. Устойчивые деревья имеют хорошо развитые корневые системы с якорными корнями, более плотную древесину корней с большей толщиной стенок трахеид. [23]
Количество пор и расстояние между ними на радиальных стенках продольных хвойных трахеид неодинаково. Поры могут быть расположены тесными кучками или отдалены друг от друга; групповое расположение чаще встречается у концов трахеид; одиночное - в средней части. Увеличение количества пор вблизи концов трахеид легко объяснимо тем, что по этим клеткам движется сок. Общее количество пор на радиальных стенках трахеид колеблется в широких пределах. [24]
W ( бородавчатая мембрана), выстилающий полость клетки ( люмен) L. Бородавчатый слой состоит из наростов ( бородавок), покрытых аморфной оболочкой. Предполагают, что слой W образуется из остатков цитоплазмы и содержит лигниноподобное вещество с примесью углеводов ( гемицеллюлоз), пектиновые вещества и белки. Бородавчатый слой первоначально обнаружили в стенках трахеид хвойных пород, а затем и в стенках клеток древесины лиственных пород. Полости мертвых клеток заполнены воздухом, водой или, что характерно для паренхимных клеток, экстрактивными веществами. [25]
По исследованиям М. Д. Данилова и А. А. Краснова ( 1970), сосновый подкорный клоп наряду с высасыванием сока из живых тканей дерева выделяет токсические вещества, которые отрицательно сказываются на росте сосен. Разумовой ( 1957), в местах поражения клопом трахеиды древесины превращаются в паренхиму. Поэтому вместо рядов трахеид наблюдаются скопления неправильных клеток паренхимы - раневой древесины, которая в какой-то мере прерывает водопро-водящие слои трахеид и препятствует подаче воды вверх. Слой раневой паренхимы затрудняет и прерывает как прямой ток влаги, так и ее передвижение то обходным путям, проходящим через радиальные стенки трахеид и по сердцевинным лучам. Ненормальная циркуляция воды вверх вызывает отмирание и усыхание вершин сосен. При этом падает продуктивность сосен, насаждения изреживаются. [26]
Подсчитать возраст любого представителя семейства сосновых не представляет труда, так как древесина их отличается, как правило, четко выраженными годичными слоями. Состоит она в основном из трахеид, имеющих на поперечном срезе многоугольную или, реже, округлую форму. На радиальных стенках их в один или два ряда располагаются окаймленные поры с хорошо выраженным, иногда, как у кедра, бахромчатым торусом. Мелкие окаймленные поры чаще всего приурочены к тангенталь-ным стенкам поздней древесины. У некоторых сосновых, например псевдотсуги и катайи ( Cathaya), на стенках трахеид постоянно наблюдаются спиральные утолщения. У других представителей этого семейства ( пихта, ель, лиственница) они встречаются лишь изредка. Характерным признаком древесины всех сосновых, за исключением пихты и лжелиственницы, является наличие лучевых трахеид, внутренние стенки которых могут иметь мелкие или крупные выступы, иногда сливающиеся и образующие причудливую сетку, как, например, у некоторых видов сосен. Тяжевая паренхима развита слабо или совсем отсутствует. Сердцевинные лучи, за исключением тех, что включают горизонтальные смоляные ходы, узкие, однорядные. Важным элементом, характеризующим многие роды сосновых, являются хорошо развитые вертикальные и горизонтальные смоляные ходы. Лишь у кетелеерии развиваются только вертикальные смоляные ходы. В древесине пихты, тсуги и кедра нормальные смоляные ходы всегда отсутствуют. Все сосновые без исключения могут образовывать травматические смоляные ходы как реакцию на поранения древесины. [27]
У каждого исследованного годичного слоя измерялась ширина слоя и подсчитывались в радиальном направлении ряды трахеид с разделением их на ранние и поздние; диаметр трахеид получался делением всей ширины слоя или его зоны на количество рядов трахеид. Так как количество трахеид при одной и той же ширине слоя варьирует, то при каждом определении диаметра трахеид измерялась ширина шести смежных рядов трахеид, и из них выводились средние величины. Толщина стенок в каждом годичном слое измерялась отдельно для ранней и поздней древесины. В поздней зоне измерялась толщина стенок срединной трахеиды этой зоны. Так, если поздняя часть годичного слоя состояла по радиусу из 16 клеток, то толщина стенок трахеид измерялась в средней части этой зоны между 7 - й и 8 - й, 8 - й и 9 - й трахеидами, считая от наружной границы слоя. Таким путем проведен анализ образцов с Орлецкой и Емецкой гарей. [28]
Древесина араукариевых имеет весьма своеобразное строение. У араукариевых, как и у кордаитовых, сердцевина выражена отчетливо. Ствол толщиной 20 см имеет сердцевину диаметром около 2 см. В клетках сердцевины содержатся дубильные вещества - танины, смолы, слизи. Кольца прироста у большинства видов плохо различимы или едва заметны и лишь у отдельных видов отчетливо выражены. Вторичная древесина состоит из очень длинных трахеид, иногда до 10 - 12 мм. У араукарии расположение пор на трахеидах одпо-двурядное, реже, в зрелой древесине, трехрядное. У агатиса поровость двурядная или трехрядная, реже поры располагаются в один ряд, а иногда в четыре и даже в пять-шесть рядов. Окаймленные поры на стенках трахеид сильно скучены, тесно соприкасаются друг с другом и тогда приобретают шестиугольное очертание. Такой тип многорядной поровости с очередным расположением пор на стенках трахеид получил название араукариоидпого типа и является важнейшим диагностическим ири-знаком, отличающим древесину араукариевых от древесины всех других современных хвойных. Правда, как редкое исключение, подобная же поровость, и лишь на концах немногих трахеид, наблюдается у некоторых видов дакридиума ( Dacrydium) из подокарповых. [29]
Древесина араукариевых имеет весьма своеобразное строение. У араукариевых, как и у кордаитовых, сердцевина выражена отчетливо. Ствол толщиной 20 см имеет сердцевину диаметром около 2 см. В клетках сердцевины содержатся дубильные вещества - танины, смолы, слизи. Кольца прироста у большинства видов плохо различимы или едва заметны и лишь у отдельных видов отчетливо выражены. Вторичная древесина состоит из очень длинных трахеид, иногда до 10 - 12 мм. У араукарии расположение пор на трахеидах одпо-двурядное, реже, в зрелой древесине, трехрядное. У агатиса поровость двурядная или трехрядная, реже поры располагаются в один ряд, а иногда в четыре и даже в пять-шесть рядов. Окаймленные поры на стенках трахеид сильно скучены, тесно соприкасаются друг с другом и тогда приобретают шестиугольное очертание. Такой тип многорядной поровости с очередным расположением пор на стенках трахеид получил название араукариоидпого типа и является важнейшим диагностическим ири-знаком, отличающим древесину араукариевых от древесины всех других современных хвойных. Правда, как редкое исключение, подобная же поровость, и лишь на концах немногих трахеид, наблюдается у некоторых видов дакридиума ( Dacrydium) из подокарповых. [30]