Влияние - ауксин
Cтраница 1
 |
Влияние абсцизовой кислоты на геотропизм декапитированных корней ( данные экспериментов Pilet, 1975. [1] |
Влияние ауксинов на рост клетки достаточно хорошо изучено. Рост растяжением предполагает, что целлюлозный каркас клеточной стенки еще не приобрел окончательной жесткости. Увеличение размеров клетки осуществляется как за счет осмотического набухания ( растягивания протопласта поступающей в него водой), так и за счет отложения нового материала стенки. Направление растяжения определяется, повидимому, ориентацией уже включенных в нее целлюлозных микрофибрилл. Мягкость стенки поддерживается кислотной средой и ауксинами. В 1973 г. четыре группы ученых независимо друг от друга продемонстрировали, что ауксины стимулируют секрецию протонов из цитоплазмы в клеточную стенку. Это приводит к снижению в ней рН ( повышению кислотности) и, следовательно, к ее размягчению. Возможно, некий фермент с низким оптимумом рН разрывает связи в образующих стенку полисахаридах и тем самым обеспечивает растяжимость каркаса в целом. Кроме того, необходимо, чтобы в клетке поддерживался низкий осмотический потенциал и чтобы было достаточно воды, которая проникала бы в клетку и создавала высокое тургорное давление. Согласно более поздним данным, первичное действие ауксинов обусловлено, вероятно, не подкислением клеточной стенки; не исключено, что они связываются с рецепторами в плазмалемме эпидермаль-ных клеток, что приводит к изменениям генной активности. Эти изменения приводят к синтезу новых ферментов или других белков, имеющих непосредственное отношение к росту. [2]
Вполне возможно, что влияние ауксинов на дифференциацию клеточных стенок ( Jacobs, 1956) тоже может быть объяснено действием ауксинов на биосинтез нуклеиновых кислот. [3]
Уравнение (VI.4) связывает скорость роста растения под влиянием ауксина с коэффициентом распределения и константами Гаммета. Коэффициенты К, К, К, р находятся для каждой экспериментальной серии статистическими методами. [4]
Таким образом, в настоящей работе не обнаружено влияния ауксина на структуру и некоторые свойства мембран изолированных митохондрий мезокотилей кукурузы. [5]
Таким образом, приведенные выше экспериментальные данные показывают, что под влиянием ауксинов в отрезках колеоптилей овса и кукурузы происходит усиление включения Р32 и меченых оснований в РНК. Совершенно другие результаты в опытах с этими объектами были получены при изучении влияния ИУК на синтез белков. [6]
Такое задерживающее воздействие может продлить благоприятные условия для роста. Прекращение влияния ауксина после окончания роста может привести к началу лигнифи-кации. [7]
Бисвес и Сен ( Biswas, Sen, 1959) сообщили об активирующем действии ИУК на включение Р32 в ДНК отрезков колеоптилей овса и риса. В безъядерных клетках под влиянием ауксина ускоряется формирование шляпки, а также увеличивается число клеток, образующих шляпку. По-видимому, активация процессов в ядре и усиление синтеза белков в присутствии ауксина являются существенными, но не обязательно первичными реакциями растительных клеток изолированных осевых органов, растущих путем растяжения. [8]
Это позволило им высказать мысль, что рост растяжением и изменение скорости растяжения над влиянием ауксина связано с новообразованием белка и нуклеиновых кислот. Однако этот вывод нам кажется преждевременным. Дело в том, что в этих работах не было показано, что действие ингибиторов снимается соответствующими нормальными метаболитами. Более того, Вудсток и Браун ( Woodstock, Brown, 1963) установили, что 2-тиоурацил стимулировал рост растяжением, тогда как рост меристем угнетался. [9]
В связи с таким разным поведением фермента при наличии и отсутствии видимого роста интересно сравнить активность РНК-азы в конце 24-часового опыта с исходной активностью. Активность фермента повышается во всех вариантах опыта как в среде с маннитом, так и без него. Такая активация РНК-азы может быть связана с увеличением общего возраста отрезков. Возможно, такая активация РНК-азы связана с ускорением оборота РНК. Скорость оборота РНК увеличивается при растяжении клеток кончика корня лука, хотя уровень РНК остается постоянным ( Jensen, цит. Таким образом, полученная в наших опытах активация РНК-азы в обработанных мИУК отрезках может быть связана с ускорением оборота РНК под влиянием ауксина. [10]
Таким образом, приведенные выше экспериментальные данные показывают, что под влиянием ауксинов в отрезках колеоптилей овса и кукурузы происходит усиление включения Р32 и меченых оснований в РНК. Совершенно другие результаты в опытах с этими объектами были получены при изучении влияния ИУК на синтез белков. Нуден и и Тиман ( Nooden, Thimann, 1963) также отметили отсутствие активирующего влияния ИУК на поглощение и включение лейцина - С14 в белки отрезков колеоптилей овса. Эти авторы ( Nooden, Thimann, 1965) приходят к выводу, что ауксин, активируя рост, не во всех случаях индуцирует увеличение общего содержания белка или скорость синтеза белка. Кей ( Key, 1964а) отмечает, что 2 4 - Д за первые 2 часа инкубации отрезков гипокоти-лей сои практически не усиливает включение лейцина - С14 в белки. В наших опытах ( Полевой, Кобыльский, Саламатова, см. настоящий сборник) ауксин не активировал включения лейцина - С14 в белковую фракцию отрезков мезокотилей кукур узы в течение первого часа инкубации, хотя усиление роста было отмечено. Нужно подчеркнуть, что включение урацила - С14 в РНК возрастало со временем под влиянием ауксина в несравненно большей степени, чем включение глицина - С14 в белки. [11]
Страницы: 1