Большая субчастица
Cтраница 1
Большая субчастица как прокариотических, так и эукариотических рибосом содержит относительно низкомолекулярную РНК, длиной около 120 нуклеотидных остатков, обозначаемую как 5S РНК. РНК длиной ровно 120 нуклеотидных остатков, в то время как в большинстве грамположительных бактерий длина 5S РНК составляет 115 - 116 остатков. Эукариотические 5S РНК тоже, как правило, состоят из 120 - 121 нуклеотидных остатков, за исключением 5S РНК высших растений, которые на 2 - 4 остатка короче. [1]
Принципиально похожая 23S РНК содержится в большой субчастице 70S рибосом хлоропластов высших растений; однако ее 100-нуклеотидный З - концевой фрагмент отщеплен, существуя в виде естественного ковалентно несвязанного 4 58 фрагмента. [2]
 |
Третичная структура рибосомной РНК в растворе. [3] |
Малая субчастица 80S рибосом образована одной молекулой рРНК ( 18S) и 33 молекулами различных белков. Большая субчастица образована тремя молекулами рРНК ( 5S, 5 8S и 28S) и примерно 50 белками. Все рРНК, за исключением 5S РНК, имеют общего предшественника - 45S РНК, локализованную в ядрышке. Прокариотические рибосомы и рибосомы митохондрий и пластид содержат меньше компонентов, но структурно и функционально очень сходны с эукариотическими. Около 2 / 3 рРНК организовано в шпильки, 1 / 3 - представлена однотяжевыми участками, богатыми пуриновыми нуклеотидами, с которыми преимущественно связываются белки. Белки рибосом, подобно гистонам, обладают основным характером, выполняют как структурную, так и ферментативную роль. [4]
 |
Электронные микрофотографии индивидуальных. [5] |
Большие субчастицы как прокариотических ( 50S), так и эукариотических ( 60S) рибосом выглядят практически идентичными по своей форме. Большая субчастица более изо-метрична, чем малая, имея во всех направлениях линейные размеры около 20 - 23 нм. [6]
ГТФазный центр находится на EF-G, но без рибосомы почему-то не активен ( см. В. Если рибосома вакантна Или вместо рибосомы используется ее большая субчастица, то имеет Место просто гидролиз ГТФ, не сопряженный с какими-либо собы-гиями элонгации. [7]
 |
Расположение функциональных центров. на субчастицах рибосомы ( по А. С. Спирину, 1999. [8] |
Цепь мРНК связана с малой субчастицей между участками Р и А. Пеп-тидилтрансферазный центр РТС и факторы элонгации EF располагаются на большой субчастице. [9]
Наряду с этими РНК с рибосомами ассоциируются две низкомолекулярные РНК. Одна из них содержит около 120 нуклеотидов и связана с большей субчастицей рибосом ( 5S - PHK), а другая имеет около 130 нуклеотидов и ассоциирована с большей субчастицей ( 7S - PHK) только млекопитающих. [10]
РНК, 7S - ассоциированная с рибосомами РНК низкого молекулярного веса. Ее молекулярные цепи построены приблизительно из 130 нуклеотидов, в рибосомах млекопитающих связана с 28S - PHK большей субчастицы. [11]
Возможно, что кодонзависимое связывание фактора терминации каким-то образом делает пептидилтрансферазный центр рибосомы просто доступным для воды, которая является для него хорошим субстратом; в результате перенос пептида происходит на воду, тем более что конкурирующая аминогруппа аминоацил-т РНК в данной ситуации отсутствует. Например, это могло бы быть достигнуто в результате некоторого раздвигания рибосомных субчастиц или легкого раскрывания ( разрыхления) большой субчастицы, несущей пептидилтрансферазный центр. [12]
Первая стадия ( инициация) начинается с присоединения матричной РНК ( мРНК) к малой рибосомной субчастице, не связанной с большой субчастицей. В стадии инициации участвуют спец. Генетический код), инициаторная транспортная РНК ( тРНК) и специфич. [13]
Наряду с этими РНК с рибосомами ассоциируются две низкомолекулярные РНК. Одна из них содержит около 120 нуклеотидов и связана с большей субчастицей рибосом ( 5S - PHK), а другая имеет около 130 нуклеотидов и ассоциирована с большей субчастицей ( 7S - PHK) только млекопитающих. [14]
Как Прокариотическая, так и эукариотическая рибосомы содержат две различные высокополимерные РНК, по одной на каждую субчастицу, и одну относительно низкомолекулярную РНК, так называемую 58 РНК. Кроме того, эукариотические рибосомы содержат и другую относительно низкомолекулярную РНК, так называемую 5 88 РНК, которая является гомологом 5 -концевой части ( около 160 нуклеотид-ных остатков) высокополимерной РНК большой субчастицы прокариот. В рибосомах хлоропластов высших растений имеется также так называемая 4 58 РНК, которая является гомологом З - концевой части ( около 100 нуклеотидных остатков) высокополимерной РНК большой субчастицы бактерий. Таким образом, 5 88 РНК эукариоти-ческих рибосом и 4 58 РНК хлоропластных рибосом являются результатом расщепления ( процессинга) предшественника высокополимерной РНК большой субчастицы в процессе биогенеза или созревания рибосом; они непосредственно участвуют в формировании структуры высокополимерной РНК большой субчастицы, как и их гомологичные последовательности у бактерий ( см. ниже), и поэтому могут не рассматриваться как самостоятельные виды рибосомной РНК. [15]
Страницы: 1 2