Тилман

Cтраница 1

При возрастании продуктивности видовое богатство может сокращаться. Снабжение двумя ресурсами ( 1 и 2 позволяет сосуществовать пяти видам ( А - Д, согласно работе Тилмана ( Tilman, 1982, рассмотренной в гл. 18 ( Б. Темный круг внизу слева показывает снабжение ресурсами в относительно малопродуктивной среде, позволяющее сосуществовать всем пяти видам. Темный круг вверху справа соответствует относительно высокопродуктивной среде ( но с таким же диапазоном различных значений снабжения. здесь могут сосуществовать лишь два вида. [1]

Тилман ( Tilman, 1982) дает и третье объяснение горбатой форме таких кривых. [2]

Изоклина чистой скорости роста ( ИЧСР, или нулевого прироста популяции ( НПП, для вида, потенциально ограниченного двумя ресурсами ( X и У, делит возможные сочетания ресурсов на пригодные и непригодные для выживания и размножения. ИЧСР в данном случае ограничивает прямой угол, потому что X и У являются необходимыми ресурсами. [3]

Модель Тилмана оказалась ( весьма важной в там отношении, - что в ней иаряду с динамикой конкурирующих видов подробно представлена динамика ресурсов. [4]

Согласно Тилману ( Tilman, 1982), все, что организм потребляет, составляет его ресурсы. Точно так же, как нитраты, фосфаты и свет могут быть ресурсами для растения, нектар, пыльца и дупло в колоде могут быть ресурсами для пчелы, а желуди, орехи, прочие плоды и семена и дупло побольше - для белки. Но даже широкое определение Тилмана ставит новые вопросы. К примеру, что именно понимать под словом потребляет. Значение этого слова нельзя передать ни просто словом съедает ( хотя нектар и желуди пчелы и белки съедают), ни даже оборотом включает в состав своего тела ( хотя с нитратами, нектаром и желудями именно это и происходит): в самом деле, дупел ни пчелы, ни белки не едят и в состав своего тела не включают. И все же дупло, кем-то занятое, другой пчеле или белке уже недоступно, и уже не достанется другому ни поглощенный кем-то атом азота, ни слизанная кем-то капелька нектара, ни наполнившая чей-то рот кучка желудей. Точно так же и самка, уже спарившаяся с одним самцом, может стать недоступной для другого. Все это потреблено в том смысле, что наличный запас сократился. Таким образом, все это суть не условия, но ресурсы: за ними стоят количества, которые в результате жизнедеятельности организма могут уменьшиться. [5]

Таким образом, объяснение Тилмана опирается на предположение, что диапазон концентраций ресурсов в продуктивных средах увеличивается несколько медленнее, чем средние их значения. По всей видимости, это вполне логично. [7]

Для того чтобы в равдках модели Тилмана понять межвидовую конкуренцию, необходимо вначале рассмотреть внутривидовую конкуренцию. Виутривидовая конкуренция должна ( в идеальном случае) приводить популяцию состоянию устойчивого рав-новесия; о в данном случае это равновесие включает два компонента: постоянными должны оставаться и численность популяции, и уровень ресурса. Численность популяции постоянна ( по определению) в любой точке изоклины НПП. Необходимо, однако, определить условия постоянства уровня ресурса. [8]

Таким путем, сочетая, с одной стороны, подход Тилмана к анализу конкуренции за ресурсы, и, с другой стороны, представления о неоднородности окружающей среды, можно объяснить сосуществование множества растений со сходными потребностями в ресурсах. [9]

На самом деле возможное объяснение этого факта с точки зрения межвидовой конкуренции было выдвинуто Тилманом ( Til-man, 1982); подход этого автора к проблеме конкуренции за ресурсы обсуждался в гл. На нем показан спектр возможных последствий ( включая сосуществование) конкуренции между двумя видами за два типа ресурсов; можно видеть, что конечный результат зависит от изоклин нулевого прироста популяций ( ИНПП) обоих видов и от положения точки снабжения каждым из двух ресурсов. На рис. 18.7, Б показана аналогичная ситуация с конкуренцией за два ресурса пяти видов. Не удивительно, что здесь возможны более разнообразные результаты, хотя для каждой точки снабжения ресурсами возможны лишь один вид, два сосуществующих или же ни одного. На рис. 18.7, Б показан также диапазон вариабельности в положении точки снабжения ресурсами, которого следует ожидать ( гипотетически, хотя и вполне обоснованно) в небольшом участке природной среды. Он позволяет сосуществовать всем пяти видам за счет всего двух ресурсов. [10]

К нему удобнее обращаться также, если организмы неподвижны, поскольку высокая подвижность приблизила бы к оптимальной единственную точку получения всех необходимых ресурсов. Другими словами, объяснение Тилмана в большей степени применимо к растениям, чем к животным. [11]

И наконец, он выполнил ряд экспериментов по конкуренции при разном положении точек снабжения; результаты этих экспериментов представлены на рис. 7.28. В большинстве случаев результаты эксперимента совпадали с прогнозом. В двух случаях, где - совпадения не было, точка снабжения находилась очень близко от границы, разделяющей области. Таким образом, полученные результаты обнадеживающи, но они требуют экспериментального подтверждения на других группах растений и животных. Тем не менее подход, предложенный Тилманом, заслуживает того, чтобы вернуться нему, что и будет сделано в гл. [13]

Страницы: 1