Cтраница 4
Опыты Пипера, давшие возможность констатировать явления разложения в живом глазе путем наблюдения токов действия, являются важным дополнением к опытам Тренделенбурга. Однако полного разрешения вопроса и эти работы не дают, так как они сделаны на животных, у которых или трудно, или даже невозможно судить о субъективной яркости различных лучей спектра. Было бы поэтому весьма интересным дальнейшее изучение токов действия живого человеческого глаза в связи с освещением сетчатки лучами разной длины и с теми субъективными впечатлениями, которые получает глаз. [46]
Гранита [129, 130] показали, что импульсы тока действия возникают периодически в течение всего времени поглощения излучения молекулами фотореагента. Следовательно, частота импульсов тока действия определяется освещенностью сетчатой оболочки глаза и концентрацией молекул фотореагента. Таким образом, уровень зрительного ощущения, зависящий от частоты импульса тока действия, определяется яркостью поверхности рассматриваемого предмета ( см. § 1 - 23) и концентрацией молекул фотореагента в сетчатой оболочке. Как можно видеть из осциллограммы токов действия ( рис. 3 - 30), начальному моменту действия излучения соответствует некоторый латентный период, за которым следуют быстрое увеличение частоты импульсов и последующий спад до установившегося ее значения. Латентным периодом в физиологии принято называть промежуток между началом возбуждения и началом возникновения ощущения. [47]
Как, однако, ни остроумно была построена теория Германна, ее нельзя считать равнозначной молекулярной теории Дюбуа. В самом деле, в этой последней мы имеем ясно выраженную картину явления, его модель, между тем как теория Германна просто устанавливает два эмпирических закона, не связывая их между собою; поэтому воззрения Германна, введя ясность и стройность в представления о токах действия, не позволили получить новых выводов, доступных экспериментальной проверке, и не могли, таким образом, сохранить надолго доминирующего положения в науке. [48]
Гранита [129, 130] показали, что импульсы тока действия возникают периодически в течение всего времени поглощения излучения молекулами фотореагента. Следовательно, частота импульсов тока действия определяется освещенностью сетчатой оболочки глаза и концентрацией молекул фотореагента. Таким образом, уровень зрительного ощущения, зависящий от частоты импульса тока действия, определяется яркостью поверхности рассматриваемого предмета ( см. § 1 - 23) и концентрацией молекул фотореагента в сетчатой оболочке. Как можно видеть из осциллограммы токов действия ( рис. 3 - 30), начальному моменту действия излучения соответствует некоторый латентный период, за которым следуют быстрое увеличение частоты импульсов и последующий спад до установившегося ее значения. Латентным периодом в физиологии принято называть промежуток между началом возбуждения и началом возникновения ощущения. [49]
Эта цифра, на первый взгляд кажущаяся невероятной, объясняется тем, что на участке сетчатой оболочки с угловым размером 20 размещено примерно 3 - Ю6 палочек, соединенных с корой головного мозга около 15 тыс. волокнами зрительного нерва. Следовательно, во всех облучаемых светочувствительных окончаниях нервных волокон каждую секунду в среднем происходит около 700 диссоциаций молекул родопсина, чему соответствует суммарная частота импульсов тока действия во всех работающих волокнах зрительного нерва / 100 с-1. Сто вспышек в секунду возникают бессистемно в 15 - Ю3 нервных волокнах, вследствие чего средняя частота импульсов тока в каждом волокне менее 0 01 с-1. Так как на каждое волокно приходится в среднем около 200 палочек, занимающих зону сетчатой оболочки с угловым размером 8 - 10, случайные вспышки, ощущаемые глазом при каждом импульсе тока действия, не сосредоточены в точке, а распределены в некоторой зоне ( 8 - 10) поля зрения. Такое пространственное рассредоточение каждой вспышки облегчает формирование общего ощущения светящей поверхности из серии вспышек, бессистемно возникающих в пределах ее границ. [50]
Несомненно, - пишет он 1-что важнейшими положениями нервной физики являются закон электрического раздражения и закон токов действия. Первый закон гласит: точка нерва раздражается, когда в ней нарастает катэлектротон или убывает анэлектротон. То обстоятельство, что каждое одиночное волокно имеет в физиологическом смысле свой катод и свой анод и даже, более того, что нерв между осевым цилиндром и оболочкой поляризован, показывает нам, что характерные для возбуждения электротонические изменения происходят именно на этой границе. Таким образом, можно сформулировать следующий закон: поперечное сечение нервного волокна возбуждается, если его отрицательная поляризация уменьшается или положительная увеличивается. Закон токов действия гласит: каждое возбужденное поперечное сечение волокна относится отрицательно к менее возбужденному или невозбужденному. [51]
Возможны и другие методы проверки закона всо или ничего. В данном случае точечный источник возбуждает в идеальном случае только одну колбочку и связанное с ней нервное волокно. Увеличивая яркость падающего света в несколько раз, мы не получим увеличения интенсивности ощущения, так как одно волокно не может быть раздражено слабее или сильнее. Раздражая непрерывно возрастающим током нервы слюнной железы и измеряя токи действия железы, Самойлов нашел в электрограмме ( фиг. Наконец, удалось выделить у особого вида лягушки одно нервное волокно, связанное с мышцей. [52]
В настоящее время многие физиологи считают, что возникновение биоэлектрических потенциалов связано с неравномерным распределением ионов в тканях. Предполагают, что катионы ( например, К) легче проходят на поверхность клетки ( поскольку оболочка клетки в разной мере проницаема для ионов), чем анионы. Благодаря этому создается биоэлектрический потенциал покоящейся клетки. Проницаемость клеточных мембран меняется особенно в момент возбуждения, в результате возникает ток действия. [53]
Серотонин также содержится в крови ( преимущественно в тромбоцитах) и обладает сосудосуживающим действием. В работе Вулли и Гомми ( Woolley, Gommi, 1963) приводятся данные, показывающие, что серотонин, так же. Для протопласта растительной клетки наружной средой служат клеточная стенка и кажущееся свободное пространство. Возможно, что ауксин, подобно нейро-гуморальным медиаторам тканей животных, регулирует поступление кальция и других ионов в клетку и локализацию их в клеточных структурах. Можно предполагать, что все - эти явления должны сопровождаться изменением потенциала клеточных мембран и возникновением токов действия. Если принять гипотезу о том, что ИУК взаимодействует с ну-клеопротеидами, способствуя связыванию кальция, то возникает вопрос о природе этого взаимодействия. В литературе есть данные о том, что ауксины могут образовывать лабильные и прочные комплексы как с белками, так и нуклеиновыми кислотами. Гордон ( Gordon, 1946) доказал наличие в растительных тканях, в частности в семенах злаковых, ауксинов, связанных с белками. Зигель и Галстон ( Siegel, Galston, 1953) экспериментально показали возможность энзиматического образования ауксин-протеинового комплекса в гомогенатах из кончиков корней гороха. [54]
Описание всех опытов, которые были проведены с целью проверки натриевой теории, заняло бы очень много времени. Во-первых, было доказано, что нервным волокнам многих типов для проведения импульса необходимо присутствие в тканевой жидкости натрия. Во-вторых, обнаружилось, что величину потенциала действия можно изменять в широких пределах, изменяя концентрацию натрия в окружающей среде, причем количественные соотношения вполне соответствовали тем, которых следовало ожидать на основании теории. В-третьих, измерения прохождения ионов натрия внутрь волокна за время нескольких импульсов показали, что их количество достаточно, чтобы вызвать ток действия соответствующей силы. [55]