Cтраница 2
Падоа и Вита [9] наблюдали частичное или полное торможение фотосинтеза окисью углерода у Planlago major и у водных растений Lemna minor a Elodea cwadensis, причем их дыхание скорее стимулировалось, чем подавлялось. Эти авторы полагают, что окись углерода абсорбируется хлорофиллом так же, как и гемоглобином. Позднее [12] они описали обратимые изменения в абсорбционных спектрах хлорофильных растворов в бензоле, вызываемые насыщением окисью углерода, считая их доказательством существования лабильного продукта присоединения окиси углерода к хлорофиллу. Однако полученные ими фотометрические кривые не убедительны, а данные по торможению фотосинтеза, по мнению Гаффрона [17], также ненадежны. Гаффрон исследовал действие окиси углерода на различные водоросли ( например, Phormidium tenue) и нашел, что СО не оказывает действия на обычный фотосинтез или влияет на него в очень слабой степени. [16]
Он нашел, что фотосинтез обратимо тормозится хлороформом раньше, чем наркотик подействует на дыхание. С другой стороны, Шварц [39] установил, что подавление фотосинтеза эфиром связано с необратимым разрушением ткани. Бонье и Манжэн [40] возражают Шварцу, указывая, что при осторожном применении эфир, как и хлороформ, вызывает лишь обратимое торможение фотосинтеза. Он нашел, что даже краткое пребывание мхов в высоких концентрациях наркотиков ведет к смерти, но при более низких концентрациях торможение фотосинтеза обратимо. [17]
Торможение фотосинтеза избытком кислорода [16] было рассмотрено в главе XIII, посвященной различным химическим ядам. Как видно из фиг. Однако Вас-синк, Вермейлен, Реман и Катц [38] не обнаружили разницы в скоростях выделения кислорода у Chorella при 0 и 20 % кислорода ( см. фиг. Качественно торможение фотосинтеза кислородом обнаруживает ту же зависимость от концентрации кислорода, как и фотосамоокисление ш yivo ( см. фиг. [18]
Однако у вполне активных зеленых тканей фотосинтез слишком интенсивен, по сравнению с дыханием, чтобы такие измерения были возможны. Поэтому Феклер тормозил фотосинтез у Potomageton lucens наркотиками в концентрациях, не поражающих дыхания ( 0 06-процентныи фенилуретан), и измерял газообмен в различных лучах спектра. Самое сильное поглощение кислорода обнаружено на синем свету и почти полное отсутствие поглощения - на зеленом и красном. Одно из возможных, но неправдоподобных объяснений этого результата состоит в том, что фотосинтез полностью тормозится 0 06-процентным уретаном, тогда как дыхание тормозится на красном и стимулируется на синем свету. Более вероятно объяснение, что торможение фотосинтеза 0 06-процентным фенил-уретаном неполно и доходит приблизительно до компенсационного пункта. Красный и зеленый свет не действует на дыхание, а синий стимулирует его, вызывая поэтому в итоге поглощение кислорода. [19]
Он нашел, что фотосинтез обратимо тормозится хлороформом раньше, чем наркотик подействует на дыхание. С другой стороны, Шварц [39] установил, что подавление фотосинтеза эфиром связано с необратимым разрушением ткани. Бонье и Манжэн [40] возражают Шварцу, указывая, что при осторожном применении эфир, как и хлороформ, вызывает лишь обратимое торможение фотосинтеза. Он нашел, что даже краткое пребывание мхов в высоких концентрациях наркотиков ведет к смерти, но при более низких концентрациях торможение фотосинтеза обратимо. [20]
Другими словами, этот энзим мвжет постоянно возникать ( или активироваться) на свету и инактишроваться тем-новой реакцией, так что его постоянная концентрация будет пропорциональна интенсивности освещения. Эта гипотеза имеет некоторую долю вероятности. К такому же заключению ранее пришел Гаффрон, пытаясь объяснить явления индукции. Таким образом, мы считаем, что в присутствии гидроксиламина катализатором, ограничивающим скорость фотосинтеза, является энзим, выделяющий кислород ( Ее или EQ); энзим, обусловливающий световое насыщение в неотравленных клетках ( катализатор В в теории Франка), так же как и энзим, ограничивающий суммарную реакцию в присутствии цианида ( карбоксилаза Еъ), в этих условиях не влияет на скорость фотосинтеза. Поэтому и на слабом и на сильном свету наблюдается одно и то же относительное торможение фотосинтеза. [21]
Тощевикова [44] наблюдала, что избыток углеводов может вызывать и возрастание и понижение скорости фотосинтеза. Спер и Мак Ги [37] решительно утверждают, в прямом противоречии с выводами Курсанова, что растения, голодавшие в темноте несколько часов, менее продуктивны по фотосинтезу, чем растения, питавшиеся в течение темного периода глюкозой. Спбр полагает, что присутствие углеводов ускоряет дыхание, а последнее в свою очередь стимулирует фотосинтез. Ван дер Паув [41], прибавляя 0 7 % глюкозы к питательному раствору, наблюдал увеличение фотосинтеза у Hormidium на б - 12 % на сильном свету и на 50 - 100 % на слабом. Он соглашается с объяснением Спбра и Мак Ги и видит в этом явлении пример косвенной регулировки фотосинтеза, которому придавал такое значение Костычев. Ван Хилле [47] выращивал CMorella в растворах без глюкозы, заставляя их голодать в темноте 12 час. Являлось ли увеличение фотосинтеза следствием накопления углеводов - неясно, но, во всяком случае, в этих опытах нет никаких данных, что накопление углеводов вредит фотосинтезу. Гаффрон не нашел разницы в фотосинтезе CMorella в воде и в 1-процентной глюкозе, за исключением анаэробных условий, в которых присутствие глюкозы усиливало торможение фотосинтеза после периода темнового аэробиоза. По наблюдениям Гаффрона, сахар не влияет на фотосинтез водорослей, пока он используется для роста; но если рост тормозится, то и фотосинтез оказывается затронутым. Они нашли, что срезанные листья Caialpa bignonioides ассимилируют за 4 - 5 час. Этот неожиданный результат Браун и Эскомб приписывают более широкому раскрыванию устьиц у отрезанных листьев. [22]