Cтраница 2
Терминали чувствительных афферентных волокон устанавливают синаптические контакты не только с дендритами и телами иннервируемых ими нейронов, но и сами получают сигнализацию от вставочных нейронов, включенных в цепь пресинаптического торможения, или от аксонов некоторых нисходящих систем. [16]
Постсинаптическое торможение вызывает у клеточной мембраны гиперполяризацию, которая вследствие деполяризации действует по отношению к возбуждению в противоположном направлении. Пресинаптическое торможение сокращает количество выплескиваемого вещества-передатчика или трансмиттера, которым отросток ( аксон) одной нервной клетки возбуждает последующую. У начального сегмента или аксонного бугорка происходит неалгебраическая темпорально-локальная интеграция всех идущих от дендритов ( клеточные антенны) и тела клетки потенциалов торможения, которые возникают постсинаптически как следствие поступающих пресинап-тически электрических импульсов ( акциональных потенциалов) от многих соседних клеток. [17]
У млекопитающих продолжительность пресинаптического торможения значительно превосходит продолжительность постсинаптического торможения. Большая длительность пресинаптического торможения, по-видимому, обусловлена ритмической активностью тормозных вставочных нейронов. [18]
Из формулы ( 1) следует, что периферический ответ клетки в этих предположениях существенно зависит от величины освещения центра. Этот основной результат, очевидно, не изменится, если предположить более сложные формулы пресинаптического торможения. Таким образом, две схемы организации рецептивного поля ганглиозной клетки отличаются своим отношением к уровню освещения центра рецептивного поля. [20]
![]() |
Моносинаптические проекции различных нисходящих трактов к мононейронам мышц задней конечности обезьяны ( схема. [21] |
Наиболее толстые, быстропроводящие волокна ретикуло - и вестибулоспинального трактов, а у приматов - рубро - и кортико-спинального трактов способны возбуждать мотонейроны спинного мозга моносинаптически, без переключения на вставочных нейронах. Возбуждающие постси-наптические потенциалы, возникающие в мотонейронах спинного мозга при активации быстро-проводящих волокон нисходящих трактов ( устанавливающих с ними моносинаптические связи), характеризуются коротким латентным периодом, способностью воспроизводить высокие ритмы раздражения, отсутствием пресинаптического торможения со стороны афферентных систем. Эти свойства обеспечивают высокую эффективность и специфичность нисходящих команд, поступающих по наиболее короткому пути из мозга к мотонейронам. [22]
В 1964 - 1965 гг. значительная часть исследований в области нейрофизиологии была посвящена разработке общей физиологии нервной системы. В качестве важной проблемы, привлекшей к себе внимание многих исследовательских коллективов, выступает изучение биофизических и биохимических основ процессов возбуждения и торможения. Было продолжено изучение закономерностей пресинаптического торможения в условиях частичной деафферен-тации, исследовалось тонкое строение различных синаптиче-ских связей. [23]
Таким образом, реакция сразу же обрывается. Этому способствует возвратное торможение от быстрого флексорного мотонейрона на гигантский мотонейрон, которое реализуется через вставочные нейроны, аналогичные клеткам Реншоу. Кроме того, торможение осуществляется через сопутствующий разряд: сигнал командного нейрона поступает на аналог модулирующего нейрона, который оказывает тормозящее действие на тактильные афференты ( пресинаптическое торможение), а также сенсорные интернейроны, на сам командный нейрон и тормозной мотонейрон посредством постсинаптического торможения. [24]