Cтраница 3
На фото 42 видна окаймленная пора с поверхности; хорошо выделяется валик, окружающий отверстие. На фото 43 представлен срез через пору, на котором благодаря удалению валика прекрасно виден расположенный по центру торус и волокна первичной стенки, на которых он подвешен. Полагают, что жидкости могут перемещаться из клетки в клетку, протекая между этими волокнами. Если жидкость начинает течь слишком быстро, она прижмет торус к краям норы и тем самым остановит поток. [31]
У проростков саговниковых протоксилема состоит из трахеид со спиральными утолщениями, но в зрелых стеблях, где рост в длину сильно замедлен, нередко трахеиды в прото-и метаксилеме лестничные. Зрелая древесина большинства саговниковых представлена тра-хеидами с округлыми окаймлсппыми порами, расположенными на радиальных стенках в 2 - 4, а иногда 5 рядов. Лишь трахеиды стангерии и замии имеют, подобно папоротникам, лестничную поровость. Саговниковые относятся к тем редким голосеменным, окаймленные поры которых лишены торуса. [32]
Трахеида с округлыми окаймленными порами является достаточно совершенным водо-проводящим элементом. Она возникала неоднократно и независимо в самых разных линиях эволюции высших растений. Но опять-таки независимо в разных эволюционных линиях возникает одно важное структурное, а следовательно, и функциональное усовершенствование трахеиды. Речь идет об особом утолщении замыкающей пленки окаймленной поры, известном под названием т о р у с а ( от лат. Торус имеется в окаймленных порах трахеид ужовниковых ( у гельминтостахиса и гроздовника), эфедры, гинкго и подавляющего большинства хвойных. [33]
Стенки сосудов и паренхимных клеток по ориентации микрофибрилл несколько отличаются от стенок волокон. Определенные особенности в ориентации целлюлозных микрофибрилл характерны для клеточных стенок реактивной древесины. В стенках трахеид сжатой древесины в слое Sj угол ориентации близок к 45, т.е. намного больше, чем у нормальной древесины. В стенках волокон тяговой древесины в Q-слое микрофибриллы ориентированы почти параллельно оси волокна. Изучение окаймленных пор показало, что в торусах мембран наблюдается кольцевая ориентация микрофибрилл целлюлозы, а в окружающей торус маргинальной ( краевой) зоне мембраны тяжи микрофибрилл ориентированы радиально и удерживают торус. В заболонной древесине торусы не лигнифицированы; отложение в них лигнина происходит при образовании ядровой или спелой древесины. [34]
Стенки сосудов и паренхимных клеток по ориентации микрофибрилл несколько отличаются от стенок волокон. Определенные особенности в ориентации целлюлозных микрофибрилл характерны для клеточных стенок реактивной древесины. В стенках трахеид сжатой древесины в слое Sj угол ориентации близок к 45, т.е. намного больше, чем у нормальной древесины. В стенках волокон тяговой древесины в Q-слое микрофибриллы ориентированы почти параллельно оси волокна. Изучение окаймленных пор показало, что в торусах мембран наблюдается кольцевая ориентация микрофибрилл целлюлозы, а в окружающей торус маргинальной ( краевой) зоне мембраны тяжи микрофибрилл ориентированы радиально и удерживают торус. В заболонной древесине торусы не лигнифицированы; отложение в них лигнина происходит при образовании ядровой или спелой древесины. [35]
Стенки сосудов и паренхимных клеток по ориентации микрофибрилл несколько отличаются от стенок волокон. Определенные особенности в ориентации целлюлозных микрофибрилл характерны для клеточных стенок реактивной древесины. В стенках трахеид сжатой древесины в слое Sj угол ориентации близок к 45, т.е. намного больше, чем у нормальной древесины. В стенках волокон тяговой древесины в Q-слое микрофибриллы ориентированы почти параллельно оси волокна. Изучение окаймленных пор показало, что в торусах мембран наблюдается кольцевая ориентация микрофибрилл целлюлозы, а в окружающей торус маргинальной ( краевой) зоне мембраны тяжи микрофибрилл ориентированы радиально и удерживают торус. В заболонной древесине торусы не лигнифицированы; отложение в них лигнина происходит при образовании ядровой или спелой древесины. [36]
Стенки сосудов и паренхимных клеток по ориентации микрофибрилл несколько отличаются от стенок волокон. Определенные особенности в ориентации целлюлозных микрофибрилл характерны для клеточных стенок реактивной древесины. В стенках трахеид сжатой древесины в слое Sj угол ориентации близок к 45, т.е. намного больше, чем у нормальной древесины. В стенках волокон тяговой древесины в Q-слое микрофибриллы ориентированы почти параллельно оси волокна. Изучение окаймленных пор показало, что в торусах мембран наблюдается кольцевая ориентация микрофибрилл целлюлозы, а в окружающей торус маргинальной ( краевой) зоне мембраны тяжи микрофибрилл ориентированы радиально и удерживают торус. В заболонной древесине торусы не лигнифицированы; отложение в них лигнина происходит при образовании ядровой или спелой древесины. [37]
Это остроумное, чисто регуляторное приспособление связано с высокой специализацией функции округлой окаймленной поры. Как показали специальные электронно-микроскопические исследования, торус представляет собой гладкую тонкую пластинку, подвешенную на тонких нитях, между которыми нет никакой перепонки. Таким образом, так называемая пленка поры не представляет собой сплошной перепонки, как думали раньше. У сосны, в отличие от остальных хвойных, внутренняя стенка поры имеет многочисленные мелкие выросты. Эти выросты мешают торусу плотно прилегать к внутренней стенке поры, что дает возможность жидкости передвигаться из трахеиды в трахеиду даже при закрытых порах. [38]
Клетки древесины сообщаются между собой через поры. Поры - это неутолщенные участки клеточной стенки. Пора не является свободным отверстием, так как в ней имеется тонкая мембрана ( первичная стенка и межклеточное вещество), пронизанная мельчайшими отверстиями. В живых клетках через эти отверстия проходят тонкие нити цитоплазмы, соединяющие содержимое живых клеток в одно целое. Простые поры ( см. рис. 8.6, а) образуются в стенках двух смежных паренхимных клеток, а окаймленные поры ( см. рис. 8.6, б) - в стенках двух смежных трахеид, располагаясь преимущественно на радиальных стенках у концов трахеид. У окаймленной поры мембрана имеет в центре утолщение - торус, играющий роль клапана, который может перекрывать пору. Структура торуса отличается от структуры мембраны. Окаймление образуется нависающим выступом вторичной стенки. [39]
Клетки древесины сообщаются между собой через поры. Поры - это неутолщенные участки клеточной стенки. Пора не является свободным отверстием, так как в ней имеется тонкая мембрана ( первичная стенка и межклеточное вещество), пронизанная мельчайшими отверстиями. В живых клетках через эти отверстия проходят тонкие нити цитоплазмы, соединяющие содержимое живых клеток в одно целое. Простые поры ( см. рис. 8.6, а) образуются в стенках двух смежных паренхимных клеток, а окаймленные поры ( см. рис. 8.6, б) - в стенках двух смежных трахеид, располагаясь преимущественно на радиальных стенках у концов трахеид. У окаймленной поры мембрана имеет в центре утолщение - торус, играющий роль клапана, который может перекрывать пору. Структура торуса отличается от структуры мембраны. Окаймление образуется нависающим выступом вторичной стенки. [40]
Оболочка молодых клеток представляет весьма тонкую ( едва достигающую 0 001 мм) кожицу, эластичную, растяжимую и легко проницаемую для воды и водных растворов. В дальнейшем в зависимости от ф-ий, к-рые призваны нести те или другие клетки, оболочка ее претерпевает существенные изменения как в своих размерах, так и по химич. Оболочки клеток в большинстве случаев утолщаются путем отложения изнутри новых слоев клетчатки, к-рая однако откладывается не сплошь, оставляя неутолщенные места, или поры, служащие для сообщения клеток друг с другом. Предполагалось, что лигнин также откладывается протоплазмой, однако в настоящее время полагают, что он возникает в результате пермутоидного превращения нек-рых веществ клеточной оболочки. Одревеснение изменяет механические свойства оболочек ( повышает твердость и сопротивление сжатию, но уменьшает податливость); способность к разбуханию у одревесневших оболочек заметно меньше, чем у чисто целлюлозных, что в свою очередь вызывает различия в изменении механич. Поры в стенках клеток бывают простые и окаймленные. Первые представляют собой круглое отверстие в оболочке, затянутое весьма тонкой неодревесневшей мембраной. Такая мембрана с утолщением в стенке ( тору с) есть и в окаймленной поре, где утолщения оболочки образуют с обеих сторон сводики над мембраной, в центре к-рых остается небольшое сквозное отверстие, закрываемое торусом при отклонении мембраны из среднего поло. Простые поры присутствуют обычно в оболочках паренхимных клеток, окаймленные - наиболее типичны для водопро-водящих элементов. В толстых оболочках механич. Наренхимные клетки у хвойных входят в состав сердцевины и сердцевинных лучей. [41]