Cтраница 1
Фикобилиновые пигменты сине-зеленых и красных водорослей сильно флуоресцируют. [1]
Вопрос о распространении фикобилинов ( фикоцианин и фико-эритрин) у сине-зеленых и красных водорослей разбирался в главе XV. Здесь мы сообщаем некоторые сведения о их пока еще не полностью изученной химической структуре. [2]
К числу фикобшшнов относятся, например, фикоциа-ны и фикоэритрины сине-зеленых и красных водорослей. Фикобилины являются сложными белками - хромопро-теидами ( фикобилипротеидами) с хромофорными группами, представляющими собой тетрапирролы, у которых, в отличие от хлорофилла, четыре пиррола не соединены в общее порфириновое кольцо, а имеют вид открытой цепи. [3]
Многие растительные ткани флуоресцируют в ультрафиолетовом свете; однако только ткани, содержащие хлорофилл, бактериохлоро-филл или фикобилины, обнаруживают слабую красную или оранжевую флуоресценцию при освещении видимым светом. Флуоресценция фико-билинов ( в сине-зеленых и красных водорослях) ярче, чем у хлорофилла, вследствие большей ее интенсивности, а также вследствие того, что глаз обладает большей чувствительностью к оранжевому свету, чем к красному. Среди зеленых растений водоросли дают флуоресценцию более яркую, чем наземные растения, вследствие того, что рассеяние света, мешающее наблюдению флуоресценции, в пропитанных водой слоевищах водорослей значительно слабее, чем в листьях, наполненных воздухом. [4]
Существует предположение, что эти пигменты имеют и другие физиологические функции. Например, считают, что хлорофилл Ь, каротиноиды и фикоцианины ( содержащиеся в сине-зеленых и красных водорослях) играют роль в защите клетки от фотохимических реакций, возникающих при индуцируемых освещениях хлорофилла. Возможная роль сопутствующих пигментов в выделении кислорода рассмотрена на стр. [5]
В природе встречается пять разных типов хлорофилла, которые незначительно различаются по своей молекулярной структуре. Хлорофилл а присутствует у всех водорослей и высших растений; хлорофилл Ъ - у зеленых, харо-вых и эвглеыовых и у высших растений; хлорофилл с - у бурых водорослей, золотистых, диа-томей и динофлагеллат; хлорофилл d - у красных водорослей; хлорофилл е обнаружен лишь однажды, по-видимому, это хлорофилл с; наконец, различные виды бактериохлорофилла - у фотосинтезирующих бактерий. Для сине-зеленых и красных водорослей характерно наличие билипротеинов: фикоцианина и фико-эритрина. Наиболее хорошо изучен хлорофилл а. Молекула его состоит из четырех пиррольных колец, с азотом которых связан атом магния, а к одному из колец присоединен одноатомный ненасыщенный спирт фитол. [6]
Зеленые растения менее удобны для решения этого вопроса, так как невозможно вычленить деятельность синих лучей, поглощаемых и самим хлорофиллом. Особенно мешает хлорофилл ъ, у которого сильное поглощение в области, поглощаемой и каротиноидами. Поэтому исследования проводят главным образом с диатомовыми бурыми, сине-зелеными и красными водорослями, не содержащими хлорофилла b и у которых можно поэтому найти участки спектра в синих и зеленых лучах, почти целиком или преимущественно поглощаемые только каротиноидами или фикооилинами. [7]
Итак, одна из двух функционально различных пигментных систем ( а именно, фотосистема II) явно содержит вспомогательный пигмент и какую-то форму хлорофилла а. Набор пигментов в другой системе с помощью описанных экспериментов определить значительно трудней. В то время как в зеленых клетках свет, поглощаемый вспомогательными пигментами, усиливает эффект только длинноволнового света ( 690 ммк), у сине-зеленых и красных водорослей может быть усилено как действие красного ( 650 ммк), так и действие синего ( 500 ммк) света. [8]
Свойства линейных тетрапирролов, или билинов, совершенно отличны от свойств макроциклических порфиринов, но опять-таки и здесь существует много захватывающих проблем. Эти соединения, известные как желчные пигменты, образуются в организме животных, в том числе и человека, путем разрушения тема. Механизмы распада и превращений с образованием продуктов, которые в конце концов выделяются, заслуживают повторного исследования с применением современных физико-химических методов. К проблемам, заслуживающим внимания, относятся также образование билинов в синяках, при желтухе и при формировании окраски скорлупы птичьих яиц. Широкое поле исследований предоставляют механизмы отложения и связывания билинов и свободных порфиринов с минеральными веществами в яичной скорлупе и факторы, которые регулируют сложный характер окрашивания скорлупы у разных видов. Растительные билины ( фикобилины) у сине-зеленых и красных водорослей содержатся в фикобилисомах и функционируют как вспомогательные пигменты в фотосинтезе. Многие вопросы, касающиеся этих пигментов, такие, как способ их поглощения и связывания с белком, остаются пока без ответа. Наиболее интересным растительным билином является фитохром - неуловимое вещество, которое служит посредником во многих световых реакциях у представителей растительного мира. Полная картина фитохромных фотоциклов, когда она в конце концов будет целиком выяснена на молекулярном уровне, по-видимому, будет столь же впечатляющей, как и картина циклов превращения зрительного пигмента млекопитающих. [9]
Данные, подтверждающие концепцию о существовании двух различных фотосистем, еще не позволяют оценить относительный вклад каждой фотореакции в общий процесс. Тогда возникает вопрос, как поглощенные кванты распределяются между двумя фотореакциями, так чтобы обеспечить образование первичных фотопродуктов в нужном соотношении. Были выдвинуты две гипотезы. Согласно первой из них - так называемой гипотезе раздельной упаковки ( separate package), существуют две полностью раздельные фотосистемы, причем каждая из них имеет свой собственный набор пигментов. Передача энергии может происходить между пигментами данной системы, но не от одной системы к другой. У зеленых растений эти системы содержат примерно равное количество хлорофилла а, за исключением длинноволнового компонента, который сенсибилизирует только систему I. У сине-зеленых и красных водорослей система I содержит значительно больше хлорофилла а, чем система II. Такое несоответствие приводит к тому, что не все фотопродукты системы I находят партнеров по реакции из системы II, и, следовательно, общая эффективность в той области, в которой в основном поглощает хлорофилл, будет низкой. [10]