Cтраница 1
Ситовидные трубки - это длинные трубчатые структуры, по которым движутся в растении растворы органических веществ, главным образом растворы сахарозы. Они образуются путем соединения конец в конец клеток, которые называются члениками ситовидных трубок. В апикальной меристеме, где закладываются первичная флоэма и первичная ксилема ( проводящие пучки), можно наблюдать развитие рядов этих клеток из про-камбиальных тяжей. [1]
Однако ситовидные трубки, по которым передвигаются сахара, содержат очень мало бора. Возможно, бор каким-то образом усиливает поступление веществ во флоэму. [2]
Загрузка ситовидных трубок происходит здесь. Фотосинтезирующие клетки ( мезофилл) образуют сахара, в основном сахарозу и другие водорастворимые органические вещества. Клетки-спутницы поглощают эти вещества по механизму активного транспорта, затрачивая при этом энергию. По мере концентрации растворенной органики внутрь клеток-спутниц осмотическим путем поступает вода. [4]
Разгрузка ситовидных трубок происходит в местах потребления растворенных веществ, например в корне, плодах, запасающих органах и зонах роста. Удаление из раствора неводных молекул поддерживает здесь низкое осмотическое давление, а следовательно, и гидростатический градиент во флоэме. [6]
Членики ситовидных трубок имеют весьма характерное строение. У них тонкие клеточные стенки, состоящие из целлюлозы и пектиновых веществ, и этим они напоминают паренхимные клетки, однако их ядра при созревании отмирают, а от цитоплазмы остается лишь тонкий слой, прижатый к клеточной стенке. Несмотря на отсутствие ядра, членики ситовидных трубок остаются живыми, но их существование зависит от примыкающих к ним клеток-спутниц, развивающихся из одной с ними меристематической клетки. Членик ситовидной трубки и его клетка-спутница составляют вместе одну функциональную единицу; у клетки-спутницы цитоплазма очень густая и отличается высокой активностью. Подробно строение этих клеток, выявленное при помощи электронного микроскопа, описано в гл. [7]
В ситовидных трубках флоэмы сахароза передвигается со скоростью 40 - 150 см / час. Это передвижение активное, требующее затраты энергии АТФ, образующейся во флоэме в процессе интенсивного дыхания. [8]
При разгрузке ситовидных трубок растворенные вещества, вероятно, уходят из них в передаточные клетки по плазмодесмам. Это тормозит потенциальный осмос извне и поддерживает гидростатический градиент между местами загрузки и разгрузки флоэмы. Полагают, что последний процесс может идти и через плазмалем-му ситовидных трубок в их клеточные стенки и далее апопластным путем. [9]
![]() |
Процесс дифференциации клетки. образование в стволе из меристематических ( камбиальных клеток специализированных клеток луба - ситовидных трубок и клеток-спутников. [10] |
По системе ситовидных трубок продукты, образующиеся в зеленых частях растений, перемещаются ко всем его другим частям, питают их. Основным из транспортируемых продуктов является сахароза. [11]
Промежуточным типом ситовидных трубок являются менее длинные ситовидные элементы. Наконец, вершиной эволюции ситовидных трубок у двудольных являются относительно короткие клетки с поперечной ( или несколько скошенной) стенкой, на которой располагается ситовидная пластинка, где уже невозможно выделить отдельные ситовидные поля. [12]
Характерной чертой ситовидных трубок является наличие ситовидных пластинок. Эта их особенность сразу же бросается в глаза при рассматривании в световом микроскопе. Ситовидная пластинка возникает в месте соединения торцевых стенок двух соседних члеников ситовидных трубок. Вначале через клеточные стенки проходят плазмодесмы, но затем их каналы расширяются, превращаясь в поры, так что торцевые стенки приобретают вид сита, через которое раствор перетекает из одного членика в другой. В ситовидной трубке ситовидные пластинки располагаются через определенные промежутки, соответствующие отдельным членикам этой трубки. [13]
![]() |
Электронная микрофотография места контакта зрелых члеников ситовидной трубки. КС - клетка-спутница. П - ситовидная пора. Пл - пластида. ФБ - флоэмный белок. [14] |
Помимо ситовидных пластинок, ситовидные трубки обладают другими структурными особенностями, которые также должны приниматься во внимание ( см. след, разд. [15]