Cтраница 2
В связи с тем, что любая популяция обладает строго определенной генетической, фенотипической, половозрастной и другой структурой, она не может состоять из меньшего числа индивидов, чем необходимо для обеспечения стабильной реализации этой структуры и устойчивости популяции к факторам внешней среды. Именно в этом состоит принцип минимального размера популяций. Такой размер не есть константа для любых видов, он строго специфичен для каждой популяции. Выход за пределы минимума чреват для популяции гибелью: она уже не будет в состоянии самовозобновиться. Однако ее возможно восстановить искусственно, поскольку каждый индивид содержит в себе хотя и обедненное, но все же весьма значительное число генетических задатков вида, к которому он принадлежит. [16]
Опасение, что при длительном использовании патогенов против вредителей у последних может развиться устойчивость, не лишено оснований. В то же время использование в течение около 30 лет интродуцированного в Северную Америку вируса ядерного полиэдроза для подавления слизистого пилильщика до сих пор не привело к развитию устойчивости соответствующих популяций хозяина: вирусы продолжают регулировать численность вредителя. Соответствующие наблюдения сделаны при повторных внесениях В. [17]
Суть этой концепции сводится к тому, что успешное выживание и воспроизводство вида возможно либо путем совершенствования адаптированности организмов и их конкурентоспособности, либо путем интенсификации размножения, что компенсирует повышенную гибель особей и в критических ситуациях позволяет быстро восстановить численность. Jf-стратегия означает отбор на качество - повышение адаптивности и устойчивости, а / - стратегия - отбор на количество через компенсацию неизбежно больших потерь высоким репродуктивным потенциалом; это - поддержание устойчивости популяции через быструю смену составляющих ее особей. Виды с г-стратегией легко осваивают местообитания с нестабильными условиями и отличаются высоким уровнем энергозатрат на репродукцию. Выживание этих форм в условиях неблагоприятных абиотических воздействий и сильного пресса конкуренции определяется высоким репродуктивным потенциалом, позволяющим быстро восстановить любые потери в популяции. [18]
Все особи в популяции ( наборе) не могут быть скоррелированы между собой. Все виды внутренней скоррелированности характеризуют особь, но не популяцию. Конкурентное взаимодействие и естественный отбор обеспечивают устойчивое состояние популяции, несмотря на непрерывный распад особей в процессе их жизнедеятельности. Такой вид устойчивости, характеризующий устойчивость популяции, но не особи, называют биологической устойчивостью. Все единичные внутренне скоррелированные особи - конкретные организмы, различные сообщества - не обладают устойчивостью и распадаются с течением времени. [19]
Популяция насекомых имеет характерные свойства, структуру и состав. Она подвергается действию определенных физических и климатических факторов среды. Иммунитет или восприимчивость популяции к эпизоотии, не говоря о восприимчивости или устойчивости отдельных хозяев, может определяться специфической структурой популяции. Популяция, особи которой могут быть восприимчивы к инфекции, может противостоять вспышке болезни благодаря непосредственной устойчивости особей к интродукции и распространению болезни или потому, что популяция расположена таким образом, что инфекция не может ее затронуть. Непосредственная устойчивость популяции к инфекции может быть также связана с движением ( эмиграция и иммиграция) и пространственным размещением ( скоплениями) насекомых. Чем теснее друг к другу находятся особи, тем больше вероятность контакта и распространения болезни. [20]
Берд и Эдлжи [196] высказали предположение, что недавнее непрерывное увеличение численности елового общественного пилильщика без последующего быстрого развития полиэдроза впервые говорит о возрастании устойчивости пилильщика к этой болезни. Такой вывод напрашивается сам собой, поскольку, по прежним наблюдениям, вирусная болезнь зависит от плотности популяции и не зависит от таких факторов, как погода, педе. Это как будто показывает, что численность лиственничной хвоевертки, которая снижалась вследствие эпизоотии гранулеза после 1954 г., по-видимому, приобрела некоторую устойчивость к вирусу. Мартиньони и Шмид [1298] после сравнения устойчивости различных популяций бабочки Phryganidia californica Pack, и репной белянки к вирусным инфекциям пришли к выводу, что две популяции P. [21]
Появление в зоне субальпийских лугов полей ржи вызвало проникновение погремка в посевы, где он закрепился как постоянный сорняк, изолированный от исходных популяций. В частности, у этой формы возникло плодоношение, одновременное с рожью, семенные коробочки перестали раскрываться, а у семян редуцировались летучки. В результате семена не выносятся ветром с полей и не отвеиваются от зерен ржи. Это обеспечивает постоянное подсеивание семян погремка на полях и таким образом устойчивость популяций этого сорняка. [22]
Устойчивость повышается с увеличением числа поколений, подвергшихся действию инсектицида или акарицида. Появление устойчивости значительно ускоряется и уровень ее повышается при одновременном воздействии препарата на вредителя в фазе личинки и имаго сравнительно с воздействием на него только в фазе имаго. Насекомые или клещи, выработавшие устойчивость, могут сохранять ее в ряде поколений неизмененной без дополнительного применения пестицида. При прекращении его воздействия устойчивость к нему постепенно снижается. У потомков от скрещивания устойчивых и неустойчивых особей устойчивость является промежуточной по отношению к устойчивости родительских популяций и при дальнейшем скрещивании остается приблизительно на одном уровне. [23]
Несмотря на ограничение панмиксии, природные популяции, как правило, отличаются достоверно высоким уровнем гетерозиготности. Существование популяций с высокой вероятностью инбридинга и сниженным уровнем гетерозиготности регистрируется лишь как исключение, в условиях высокой степени изолированности популяции и стабильности комплекса средовых факторов. Примером могут служить пещерные рыбы рода Astyanax, заселяющие подземные водоемы с весьма устойчивыми условиями обитания. У строго троглобионтных представителей этого рода установлено снижение гетерозиготности по многим биохимическим признакам, а рудиментарные органы ( в частности, глаза) свидетельствуют о практической гомозиготности особей. Такие инбредные популяции могут существовать лишь благодаря высокой стабильности условий. В обычной для большинства видов динамичной среде поддержание высокого уровня гетерозиготности важно как фактор устойчивости популяции; этот уровень поддерживается комплексом специфических взаимоотношений, у высших животных основывающихся на этологической структуре популяции. [24]
Групповой отбор - это естественный отбор в группах организмов, не обязательно связанных тесными взаимодействиями. Предполагают, что он действует на уровне, более высоком, чем видовой, и ведет к повышению устойчивости экологических систем. Отношение генетиков к групповому отбору противоречиво. Вместе с тем эволюция вида имеет тенденцию к сохранению признаков, которые повышают устойчивость экосистем. Внутривидовая и межвидовая конкуренция приводят к эволюции нишевых различий. В свою очередь, существование таких различий гарантирует, что ресурсы данного сообщества, включая растения и животных, будут использованы более или менее пропорционально их эффективному запасу. Эволюция жертвы приводит к уменьшению энергии, переносимой с одного трофического уровня на другой и повышению устойчивости экосистемы, эволюция хищника - к возрастанию эффективности этого переноса и снижению устойчивости. Разнообразие видов жертв, добываемых хищником, а также способность последнего изменять свой рацион в ответ на изменение доступности жертвы, вероятно, влияют на устойчивость популяций жертвы, а следовательно, и на устойчивость сообщества. [25]