Cтраница 2
Большой интерес ученых вызывает цикл развития леманеи. Были известны только гаметофиты, и поэтому предполагалось, что весь цикл проходит в гаплоидной фазе, диплоидная же ограничена зиготой. Но теперь мы уже знаем, что за внешней простотой этого цикла скрываются сложные процессы. Когда было найдено действительное место редукционного деления, выяснилось, что первоначально в цикле развития присутствовал тетраспорофит, но постепенно он претерпел редукцию и потерял способность образовывать тетраспоры. Карпоспоры леманеи прорастают в растения, которые соответствуют тетраспорофиту. Начинается прорастание с образования стадии акрохетиума, из нее позднее возникают растения леманеи. В определенный период этого роста в клетках леманеи происходит редукционное деление, после чего образуется уже гаплоидная ткань, которая соответствует гаметофиту. [16]
До последнего времени считали, что у красных водорослей имеются два принципиально отличных типа циклов развития. Кроме уже описанного, в котором участвуют три формы развития, а редукционное деление происходит при образовании тетраспор, существует другой, при котором тетраспорофит отсутствует, а имеется только одна свободноживущая форма развития - гаметофит с паразитирующим на нем карпоспорофитом. Полагали, что редукционное деление в этом цикле происходит сразу после оплодотворения, в самом начале прорастания зиготы, и, следовательно, весь цикл проходит в гаплоидной фазе. Однако недавние исследования показали, что единственное место, где происходит редукционное деление, - тет-распорангии, и поэтому в цикле развития всегда представлены две цитологические фазы - гаплоидный гаметофит и диплоидные карпо-спорофит и тетраспорофит. Кроме того, оказалось, что у большинства видов, которые, как считалось, в природе были представлены только гаметофитом и карпоспорофитом, имеется и тетраспорофит. Эти тетраспорофиты - очень мелкие, сильно редуцированные растеньица с весьма отличающейся от гаметофита и карпо-спорофита структурой, поэтому исследователи либо не замечали их, либо считали другими организмами. [17]
Цикл полового размножения включает чередование гаплоидных поколений клеток, каждая из которых имеет одиночный набор хромосом, с диплоидными поколениями, где клетки обладают двойным хромосомным набором. Смешивание геномов происходит благодаря слиянию двух гаплоидных клеток, из которых образуется одна диплоидная. Генетическая рекомбинация хромосом в процессе мейоза приводит к тому, что каждая клетка нового гаплоидного поколения получает новое сочетание генов, происходящих частично от одной родительской клетки предыдущего гаплоидного поколения и частично от другой. Таким образом, благодаря циклам, включающим гаплоидную фазу, слияние клеток, диплоидную фазу и мейоз, распадаются старые комбинации генов и создаются новые. [18]
За этим следует попарное соединение () - и ( -) - ядер, а потом их слияние. Ценозигота увеличивается в размерах и в конце концов превращается в толстостенную зигоспору. После некоторого периода покоя зигоспора прорастает с образованием зародышевого спорангия; ядра при этом претерпевают редукционное деление. Таким образом, вегетативное тело гриба представляет собой гаплоидную фазу. [19]
Преобладающее большинство бактерий имеет замкнутую генетическую систему. Иначе говоря, формы изменчивости бактерий, связанные со скрещиванием наследственного материала, у преобладающего большинства гетеротрофных бактерий отсутствуют. Исключение составляет кишечная палочка, у которой известна копуляция или парасексуальный процесс, ведущий к необычному скрещиванию с рекомбинацией генетического материала - меромиксису. Следовательно, все рассуждения об изменчивости бактерий относятся к организмам, пребывающим в гаплоидной фазе. [20]
На дикариотичном мицелии закладываются дикариотичные эциоспоры. При заражении растений эциоспорами образуется урединиоспороношение, состоящее из нескольких поколений ( генераций) урединиоспор. В телиоспорах осуществляется кариогамия, образуется диплоидное ядро, а при развитии из них ба-зидии происходит редукционное деление и формирование гаплоидных базидиоспор разных половых знаков. Таким образом, наиболее продолжительная фаза развития гриба дикариотичная: она включает эциостадию, урединиостадию и телиостадию. Диплоидная фаза очень короткая: она начинается при кариогамии в телиоспорах и заканчивается во время развития базидии. Гаплоидная фаза начинается с формирования базидии и базидиоспор и завершается образованием спермогониев со спермация-ми. Дикариотичная фаза начинается со слияния двух гаплоидных спермациев или мицелиев с разными половыми знаками. [21]
У багрянок существует несколько типов циклов развития. В подавляющем большинстве случаев происходит смена трех форм развития: тетраспорофита, гаметофита и карпоспо-рофита. При этом карпоспорофитом называют гонимобласт с карпоспорами, который принято считать самостоятельным поколением, ведущим паразитический образ жизни на женском га-метофите и потому морфологически редуцированным. В этом цикле имеются две свободно-живущие формы развития - тетраспорофит и гаметофиты. Редукционное деление происходит при образовании тетраспор. Следовательно, тетраспоры и возникающие из них гаметофиты представляют собой гаплоидную фазу, тогда как зигота, карпоспорофит и тетраспорофит относятся к диплоидной фазе. [22]