Cтраница 3
Для компенсации любого отклонения Vm от Кфикс используется усилитель 2, который создает ток поперек мембраны. Фиксация напряжения позволяет изучить отклик мембраны на внешнее фиксированное возмущение, отклоняющее мембранный потенциал от значения потенциала покоя. Как показали Ходж-кин и Хаксли, механизм, который генерирует потенциал действия, обусловлен зависимостью ионной проницаемости мембраны от напряжения. Когда мембранный потенциал близок к потенциалу покоя, проводимость g нервной мембраны по отношению к ионам натрия очень мала. Vm достигает значения - 30 мВ, проницаемость мембраны для ионов натрия возрастает взрывным образом. В результате ионы натрия переходят в аксоплазму и этот поток еще более увеличивает деполяризацию. Такой автокаталитический процесс протекает очень быстро на временах порядка миллисекунд и заканчивается, когда разность потенциалов приблизительно становится равной равновесному потенциалу атомов натрия. Эта вспышка, обусловленная изменением проницаемости для Na, сопровождается двумя более медленными процессами, протекающими на временах 10 мс; причем один процесс уменьшает проницаемость для ионов натрия, а другой увеличивает проницаемость для ионов калия. Совместное действие этих двух процессов возвращает потенциал мембраны к состоянию покоя; потенциал действия регенеративен. Ходжкин и Хаксли дали удовлетворительное количественное описание электрической возбудимости мембран. Выбор этого внешнего шума делается здесь по двум принципиальным причинам. Во-первых, это позволяет получить точные результаты для случая нелинейно флуктуирующего параметра при любом значении дисперсии и времени корреляции. Во-вторых, использование этого шума требует лишь незначительной модификации традиционной экспериментальной схемы фиксации потенциала. До сих пор изучение шума в мембранах было ограничено исключительно случаем спонтанного внутреннего шума в этих системах, генерируемого, например, при прохождении ионов через каналы. [31]