Cтраница 1
Фермент целлюлаза, расщепляющий целлюлозу до глюкозы, сравнительно редко встречается в природе. Поэтому большинство животных, в том числе и человек, не могут использовать целлюлозу, хотя она представляет собой практически неисчерпаемый и потенциально очень ценный источник глюкозы. Однако у жвачных животных, например у коровы, в кишечнике обитают в качестве симбионтов бактерии, которые переваривают целлюлозу. Чрезвычайное обилие целлюлозы в природе и сравнительно медленный ее распад важны в экологическом плане, ибо они означают, что большое количество углерода остается запертым в этом веществе, а между тем углерод абсолютно необходим всем живым орга-нимам. Промышленное значение целлюлозы огромно. [1]
Рассмотрим более детально практическое значение ферментов целлюлаз и характер их использования. [2]
По сравнению со всеми рассмотренными выше гидролазами ферменты целлюлаза, гемицеллюлаза и пентозаназа в технике широко не применяются. В настоящее время они не имеют существенного промышленного значения, однако перспективы их применения в ряде отраслей очень велики. [3]
Анаэробное разложение клетчатки вызывается маслянокислыми микроорганизмами, у которых имеются ферменты целлюлаза и целлобиаза. [4]
Что касается клетчатки, то в пищеварительных соках человека и млекопитающих животных отсутствует фермент целлюлаза, вызывающий гидролиз клетчатки. Последняя, таким образом, не должна была бы изменяться на всем протяжении желудочно-кишечного тракта. Но в кишечнике, в нижней части подвздошной кишки, особенно же в толстой кишке у человека, а у жвачных животных и в особой части желудка, называемой рубцом, всегда имеется огромное количество разнообразных микроорганизмов. Последние способны разрушать ( сбраживать) клетчатку и использовать ее в качестве питательного вещества. Кроме микроорганизмов, целлюлаза встречается и у некоторых растений, а также насекомых ( например, древесные жучки, термиты и др.), способных разрушать клетчатку. Клетчатка, подвергаясь воздействию микробов, превращается в различные продукты, в частности в органические кислоты. Таким образом, некоторое количество клетчатки обычно подвергается гидролизу и дальнейшим превращениям в кишечном канале за счет ферментов микроорганизмов. [5]
Что касается клетчатки, то в пищеварительных соках человека и млекопитающих животных отсутствует фермент целлюлаза, вызывающий гидролиз клетчатки. Последняя, таким образом, не должна была бы изменяться на всем протяжении желудочно-кишечного тракта. Но в кишечнике, в нижней части подвздошной кишки, особенно же в толстой кишке у человека, а у жвачных и в особой части желудка, называемой рубцом, всегда имеется огромное количество разнообразных микроорганизмов. Последние способны разрушать ( сбраживать) клетчатку и использовать ее в качестве питательного вещества. Кроме микроорганизмов, целлюлаза встречается и у некоторых растений, а также насекомых ( например, древесные жучки, термиты и др.), способных разрушать клетчатку. Клетчатка, подвергаясь воздействию микробов, превращается в различнее продукты, в частности в органические кислоты. Таким образом, некоторое количество клетчатки обычно подвергается гидролизу и дальнейшим превращениям в кишечном канале за счет ферментов микроорганизмов. [6]
Элективные условия в данном случае определяются следующими факторами: 1) клетчаткой ( источник углерода), которая может потребляться только специфичными целлюлозоразлагающими бактериями, имеющими фермент целлюлазу; 2) анаэробиозом. [7]
Серьезной проблемой при транспортировке фруктов и овощей является их преждевременное созревание и размягчение. Установлено, что при созревании плодов в растениях активируются специфические гены, кодирующие ферменты целлюлазу и полигалактуроназу, и если подавить экспрессию одного или нескольких из них, то созревание может начаться позже. Для инактивации указанных генов были созданы трансгенные растения, в которых синтезировались антисмысловые РНК-версии этих генов. [9]
Дормины - антагонисты ауксинов, гиббереллинов и цитокининов, препятствующие пробуждению почек и цветению. Они накапливаются в листьях, затем переносятся в места образования отделительного слоя, где активируют фермент целлюлазу и ускоряют формирование клеток отделительного слоя. [10]
Скорость разложения органики зависит от субстрата и климата. Моча, фекалии и трупы животных могут полностью минерализоваться за считанные недели, тогда как упавшее дерево требует для этого порой многих лет. Для расщепления древесины ( и растительных остатков в целом) очень важно присутствие грибов, образующих фермент целлюлазу, который гидролизует клетчатку в клеточных стенках и таким образом размягчает мертвый субстрат, облегчая заселение его животными-детритофагами. Разложение идет быстрее всего в теплой влажной среде, например в дождевом тропическом лесу, а при низких температурах и ( или) влажности замедляется. Практическое отсутствие опада в джунглях и бедность их почвы гумусом по сравнению с толстой подстилкой и высоким содержанием перегноя в почве дубовых или буковых лесов хорошо иллюстрирует данную закономерность. Этот момент важно учитывать при эксплуатации лесов разного типа ( см. разд. [11]
Химический состав пищевых и кормовых растений часто очень сильно влияет на перевариваемость и питательную ценность растений для жвачных животных, поскольку некоторые содержащиеся в растениях вещества действуют на микроорганизмы, населяющие рубец животных. Тем, кто серьезно интересуется этими вопросами, мы рекомендуем работу Роберта Хан-гейта [34], где очень подробно обсуждаются все аспекты, связанные с процессами, протекающими в рубце, и его микрофлорой. Смарт [35] и др. сообщили, что полифенолы, выделенные из листьев леспедецы, подавляют ( в рубце) активность целлю-лазы, осуществляющей переваривание целлюлозы. Фермент целлюлаза, безусловно, синтезируется микрофлорой рубца. [12]
![]() |
Челюсти, зубной аппарат и связанные с ними мышцы у овцы. [13] |
Жвачные, к которым относятся олени, жирафы, антилопы, крупный рогатый скот, овцы и козы, имеют сложно устроенный пищеварительный тракт. Истинному желудку у них предшествует несколько отделов. Рубец выполняет роль ферментера, в котором пища, смешанная со слюной, подвергается ферментации под действием мутуалистических ( симбиотических) микроорганизмов, таких как бактерии, простейшие, грибы. Многие из них вырабатывают фермент целлюлазу, расщепляющий целлюлозу. [14]
Любой растительный корм содержит много клетчатки, нерастворимой и практически не усваиваемой организмом. Само по себе это вещество проходит организм, почти не изменяясь. Но этот полимер, как мы знаем, состоит из ценных, высококалорийных саха-ров. Целый ряд микроорганизмов, грибов и растений содержит фермент целлюлазу, гидролизующий клетчатку. Если препаратом этого фермента обрабатывают грубый, содержащий много клетчатки, корм, то его калорийность повышается вследствие перевода неусваиваемого полисахарида в растворимые, хорошо усваиваемые сахара. Коэффициент использования кормов возрастает и после предварительной обработки их другими ферментами ( амилазами, протеазами), которые гидролизуют крахмал и белки. Ценным является также и то, что ферменты целлюлолити-ческого действия расщепляют оболочки растительных клеток и этим способствуют более полному использованию внутриклеточных питательных компонентов, в частности протеинов. [15]