Фермент - дыхательная цепь
Cтраница 1
Ферменты дыхательной цепи и окислительного фосфорилирования локализованы во внутренней мембране митохондрий и функционируют в форме высокоорганизованных комплексов. [1]
Мембраны, в которых локализованы ферменты дыхательной цепи и окислительного фосфорилирования, называют сопрягающими мембранами. Примерами таких мембран являются внутренняя мембрана митохондрий, клеточная мембрана аэробных бактерий с дыхательным типом энергетики, хроматофоры фотосинтезирующих бактерий и мембраны тилакоидов хлоропластов зеленых растений. Отличительным признаком сопрягающих мембран является их способность образовывать АТФ за счет энергии внешних ресурсов. [2]
 |
Стандартные окислительно-восстановительные потенциалы Е некоторых биологических систем. [3] |
Как уже отмечалось, с внутренней мембраной митохондрий связаны ферменты дыхательной цепи. Кроме того, она обладает АТФ-азной активностью, связанной с механизмом окислительного фосфорилирования. Маркерным ферментом для идентификации внутренней мембраны митохондрий служит цитохромоксидаза. [4]
Согласно хемиосмотической гипотезе, в сопрягающих мембранах отсутствует прямая связь ферментов дыхательной цепи с ферментами фосфорилирования. [5]
Транспорт электронов по цепи электронного переноса п фотосинтезирующих системах, транспорт электронов по системе ферментов дыхательной цепи митохондрий, аллостерические свойства некоторых ферментов и многое другое, несомненно, указывает на большую эффективность переноса зарядов, энергии и информации на значительные расстояния в биосистемах. [6]
Схема наглядно иллюстрирует исключительную роль аминокислот как при синтезе нуклеиновых кислот, так и в образовании ферментов дыхательной цепи. Вспомним, что именно дыхательная цепь и доставляет большую часть энергии, необходимой для синтезов, в форме энергии связей АТФ. Аце-тил - КоА, как известно, выполняет работу по синтезу жирных кислот и жиров. Линии I и IV показывают ( упрощенно) путь синтеза жиров и липидов. [7]
Флавины и флавиновые коферменты часто встречаются в виде прочно связанных простетических групп у многих ферментов, главным образом ферментов дыхательной цепи. Рибофлавин в качестве главного компонента этих коферментов и ферментов встречается у всех живых организмов. Растения и микроорганизмы синтезируют рибофлавин, который требуется животным. Образование витамина В2 дрожжами используется в промышленных масштабах уже на протяжении многих лет. [8]
Восстановленные флавиннуклеотиды оксидаз L - и D-аминокислот могут непосредственно окисляться молекулярным кислородом, образуя пероксид водорода, который подвергается расщеплению под действием каталазы на воду и кислород. НАДН окисляется ферментами дыхательной цепи митохондрий с образованием конечного продукта - воды и молекулы АТФ, которая синтезируется в процессе сопряженного окислительного фосфорилирова-ния. [9]
Для того чтобы два тесно сопряженных между собой процесса-перенос электронов и гликолиз, каждый из которых нуждается в АДФ - могли функционировать непрерывно, количество АДФ в системе должно быть достаточно большим. Поскольку ферменты системы гликолиза имеют более высокую константу Михаэлиса для АДФ, чем ферменты дыхательной цепи, то можно предсказать, что в аэробных условиях, когда АДФ легко превращается в АТФ в ходе реакции окислитель-лого фосфорилирования, процесс гликолиза начнет замедляться и затем совсем прекратится. Подавление брожения воздухом фактически впервые обнаружил Пастер. Однако высказывались и другие предположения относительно механизма этого явления, получившего название эффекта Постера. Так, например, ортофосфат требуется для окислительного фосфорилирования и в то же время служит субстратом для гликолитического фермента глицеральдегид-3 - фосфатдегидрогена-зы. Следовательно, убыль фосфата в результате окислительного фосфорилирования может привести к торможению гликолиза. Другая интерпретация эффекта Пастера вытекает из попытки ответить на вопрос: почему злокачественные ткани образуют в аэробных условиях в значительных количествах лактат, в то время как нормальные ткани этим свойством не обладают. В этом случае происходит нарушение того механизма регуляции, с которым мы уже познакомились. [10]
Механизмы действия Н.п. различны. Так, пирацетам влияет на обменные процессы и кровообращение в мозге, увеличивает активность ферментов дыхательной цепи, стимулирует синтез РНК и белка; производные ГАМК активируют синтез нуклеотидов, белка и АТФ, выброс сомато-тропного гормона; оротовая к-та активирует синтез гшри-мидиновых оснований; кавинтон угнетает фосфодиэстеразу, способствует накоплению циклич. Нек-рые Н.п. проявляют специфич. [11]
Нейроны, требующие большого количества энергии, красные мышечные волокна, служащие для длительной работы. Эти клетки ( ткани) имеют хорошее кровоснабжение; в их митохондриях высока активность ферментов дыхательных цепей. Поэтому в них происходит аэробный распад глюкозы через пируват до СО2 и Н2О, что дает 38 молекул АТФ на 1 моль глюкозы. [12]
Одним из компонентов дыхательной цепи митохондрий является коэнзим Q, или убихинон. Это соединение способно к редокс-превраще-ниям и присутствует в митохондриях в количествах, более чем на порядок превышающих содержание ферментов дыхательной цепи. Коэнзим Q акцептирует электроны от дегидрогеназ, локализованных во внутренней мембране митохондрий ( сукцинат - и НАДН-дегидроге-назы), и передает их комплексу III ( с. Согласно хемиосмоти-ческой гипотезе Митчела, в процессе редокс-превращений коэнзим Q осуществляет векторный перенос протонов через мембрану в так называемом Q-цикле. Реакция переноса электронов и протонов с участием коэнзима Q в комплексе III сопровождается высвобождением энергии, достаточной для синтеза одной молекулы АТФ. [13]
Фосфолипиды являются структурными компонентами клетки и, входя в состав различных мембран, в том числе и цитоплазматиче-ской, играют существенную роль в характере ее проницаемости. Входящие в состав митохондрий липиды также почти целиком представлены фосфолипидами. Предполагается, что они ответственны за структуру и пространственное расположение ферментов дыхательной цепи и принимают активное участие в переносе электронов. [14]
Мембраны как место осуществления дыхания. Компонентами дыхательной цепи являются ферментные белки с относительно прочно связанными низкомолекулярными простатическими группами. Давнюю мысль о том, что дыхание-это катализ, осуществляемый железом на поверхностях ( О, Варбург), можно считать справедливой. Действительно, ферменты дыхательной цепи структурно связаны. У эукариот они локализуются во внутренней мембране митохондрий, а у прокариот-в плазматической мембране. Механизм действия и локализация компонентов дыхательной цепи в тех и других мембранах во многом сходны. Дыхательная цепь Alcaligenes eutrophus и Paracoccus denitriftcans почти идентична дыхательной цепи митохондрий. [15]
Страницы: 1 2