Cтраница 1
Восстановленный ферредоксин является первым обнаруживаемым стабильным восстандвителем, образовавшимся за счет световой энергии. Однако точно путь передачи электрона с фотовозбужденной молекулы хлорофилла на ферредоксин пока еще не выяснен. В первые годы после открытия ферредоксина предполагалось, что он является первым акцептором электрона от возбужденной молекулы хлорофилла. Поэтому высказываются предположения, что первым акцептором электрона от молекулы хлорофилла может быть соединение с потенциалом порядка - 0 6 - 0 7 в, переносящее электрон от молекулы пигмента к фер-редоксину. Однако переносчики с более отрицательным потенциалом, чем ферредоксин, из хлоропластов до сих пор не выделены. [1]
Восстановленный ферредоксин передает электроны редуктазному комплексу ( компонент 2), катализатором этой реакции является флаводоксин. [2]
На свету образуется восстановленный ферредоксин, который активирует фосфатазу фруктозе-1 6-бисфос-фата; образующийся фруктозо-6 - фосфат стимулирует рибулозо-1 5-бисфосфаткарбоксилазу. [3]
Образующийся в реакции восстановленный ферредоксин поставляет электроны для восстановления N2, протонов ( Н), С02 и НАДФ, а последующее превращение ацетил - КоА приводит к синтезу АТФ в реакции субстратного фосфорилирования. [4]
Обе эти ферментные системы используют восстановленный ферредоксин для ( Преодоления довольно высокого энергетического барьера реакции карбоксилирования. [5]
Для фиксации N2 необходим восстановитель в виде молекул восстановленного ферредоксина ( иногда НАДФ Н2) и химическая энергия в форме АТФ. Восстановитель может или непосредственно транспортироваться из соседних вегетативных клеток в готовом виде, или же генерироваться в гетероцистах в темновых ферментативных процессах из исходного транспортируемого субстрата. В последнем случае таким субстратом служит дисахарид мальтоза - продукт восстановительного пентозофосфатного цикла. Ее катаболизирование, осуществляемое по активно функционирующему в гетероцистах окислительному пентозофосфатному пути, приводит к образованию молекул НАДФ Н2, с которых водород может передаваться на ферредоксин в реакции, катализируемой ферредоксин: НАДФ-оксидоредуктазой. Источником АТФ в гетероцистах на свету служит зависимое от I фотосистемы циклическое фотофосфорилирование, в темноте - окислительное фосфорилирование. [6]
При нециклическом переносе электрона конечным акцептором его с фото восстановленного ферредоксина - может быть не только НАДФ, но и другие соединения ( 0, к ре ( сн)) ЦРИ псевдоциклическом транспорте электрона ( стр. АТФ, не происходит образования НАДФ Н2, нет выделения кислорода. Количество кислорода, которое выделяется на одном конце цепи при окислении воды, эквивалентно количеству кислорода, акцептирующего электрон на другом конце цепи. Фотофосфорилирова-ние, сопряженное с этим путем транспорта электронов, также называют псевдоциклическшь. Так как при псевдоциклическом переносе электрона не происходит образования НАДФ-Н, обладаицего высоким химическим потенциалом, то это приводит к потере части физиологически используемой энергии. [7]
В этом случае для восстановления 1 моль - С02 потребовалось бы 2 моль восстановленного ферредоксина, 1 моль НАДФ-Н2 и 2 моль АТФ. Так или иначе, совершенно ясно, что цикл восстановления углерода при фотосинтезе энергетически: очень эффективен, особенно если учесть многочисленность отдельных стадий. [8]
Железо-сульфидная группа, возможно, обеспечивает сопряжение не только с NADPH, но и с восстановленным ферредоксином. Недавно было обнаружено, что глутаматсинтетаза, по-видимому, обеспечивает основной путь включения азота в аминокислоты в дрожжах [19] и высших зеленых растениях. [9]
Окислителем в этих реакциях является ферредоксин ( Fd), поэтому главными продуктами этих ферментативных реакций являются: АТФ, восстановленный ферредоксин - эти соединения необходимы клетке. [10]
ФАД и катализирующий перенос электронов к цитохрому с, и терминальный, содержащий атом Мо, способный принимать электроны от восстановленного ферредоксина. Диафоразный участок ингибируется реагентами, взаимодействующими с сульфгидрильными группами, и при нагревании. Терминальный участок устойчив к нагреванию, ингибируется металлсвязывающими ингибиторами, напр. [11]
Так, для каждого полного цикла ( фиксация трех молекул С02) потребность в 3 молекулах АТФ отпадает, если 3 молекулы НАДФ - Н2 заменены молекулами восстановленного ферредоксина. [12]
Высказывается предположение, что некоторую роль может играть состояние в организме НАдФ, находится ли он в окисленном состоянии или в восстановленном, при фото-фосфорилировании, сопряженном с нециклическим транспортом электрона, последний от восстановленного ферредоксина переносится на НАлФ, а ферредоксин окисляется. Если же по тем или иным причинам ЬАдФ находится в восстановленном состоянии и не может быть акцептором электрона, то фотовосстановленныЯ ферредоксин будет ркисляться другими акцепторами электронов, по новой схеме Арнона, цитохромннми системами, участвующими только в циклическом переносе электрона, и в этом случае будет иметь место циклическое фотофосфоршшрование. [13]
Фотохимическое восстановление СС2 в органические соединения слу -, жит основным источником энергии для биосферы, несмотря на то что к числу организмов, в которых идет этот процесс, относится лишь не - сколько родов фотосинтезирующих бактерий ( табл. 1 - 1) ( включая сине-зеленые водоросли), а также эукариотические водоросли и высшие зеленые растения. Теперь уже повсеместно признано, что в ходе фотопроцессов в этих организмах генерируются NADPH ( или восстановленный ферредоксин) плюс АТР ( гл. Однако эта точка зрения далеко не всегда представлялась очевидной. [14]
Цикл в нижней части схемы 42 представляет собой цикл, обратный циклу трикарбоновых кислот. Термодинамически невыгодное восстановительное карбоксилирование ацетил - КоА и сукци-нил - КоА становится возможным благодаря очень большой восстановительной активности восстановленного ферредоксина, который образуется фотохимически. Это относится также и к АТФ, и к восстановленным НАД и НАДФ, необходимым для других реакций. [15]