Cтраница 4
Опосредованная стимуляция роста растений бактериями состоит в защите растений от повреждений, вызываемых фитопатогенными грибами или бактериями. Такая защита осуществляется при участии специфических соединений, синтезируемых бактериями, которые стимулируют рост растений: сидерофоров, антибиотиков, других малых молекул и различных ферментов. Некоторые другие продукты синтеза, в частности фитогормоны и АЦК-дезаминаза, влияют на рост растений непосредственно. Есть надежда, что когда-нибудь гены биосинтеза всех перечисленных соединений можно будет использовать для создания бактерий - более эффективных стимуляторов роста растений. [46]
Среди такого рода растительных биорегуляторов различают фитогормоны, природные стимуляторы и ингибиторы. К растительным гормонам, или фитогормонам, относятся ауксины, гибберел-лины, цитокиннны, абсцизовая кислота и этилен. В отличие от многих других биологически активных соединений, фитогормоны общие для всех растений биорегуляторы, которые синтезируются в активно делящихся клетках меристемы ( верхушке побега, кончике корня, молодых листьях, семенах) и затем транспортируются в другие органы и ткани, где при низких концентрациях ( 10 5 - 10 М) осуществляют химический запуск физиологических программ. [47]
Многие почвенные микроорганизмы обладают способностью стимулировать рост растений. Были исследованы молекулярные механизмы, лежащие в основе этой стимуляции, с тем чтобы выяснить, можно ли использовать полезные почвенные бактерии вместо химических удобрений. Полезные бактерии могут оказывать свое влияние непосредственно, поставляя растениям фиксированный азот, хелатированное железо, фитогормоны или облегчая поглощение ими фосфора. Но влияние может быть и опосредованным, через подавление роста фитопатоген-ных микроорганизмов. [48]
На первом этапе изучения тормозящего действия ингибиторов были использованы не индивидуально выделенные соединения, а комплекс ингибиторов, условно обозначенный ИНГ. Оказалось, что весенние черенки с почками, вышедшими из состояния покоя, способны реагировать на фитогормоны. Под действием ИУК у них активируется образование корней, а под действием гибберелловой кислоты ( ГК) усиливаются распускание почек и рост побегов. [49]
![]() |
Распределение подвижных бактерий на предметном стекле. [50] |
У растений координация функций осуществляется с помощью соединений, которые вовсе не обязательно транспортируются куда-то из места, где они синтезируются, поэтому их не всегда можно назвать гормонами. Кроме того, поскольку эти химические агенты обычно в той или иной мере влияют на рост, их рекомендуется называть ростовыми веществами. Впрочем, эта терминологическая тонкость многими авторами не соблюдается, и широко применяются такие понятия, как гормоны растений, или фитогормоны, которыми мы тоже будем пользоваться. Важно только осознавать, что точные механизмы действия ростовых веществ растений пока неясны и аналогия с действием гормонов животных может только ввести в заблуждение. Следует помнить, что процесс роста складывается из трех этапов - деления клеток, увеличения их размеров и дифференци-ровки ( специализации), и что этот процесс протекает не во всех частях растения ( разд. [51]
В созревающих плодах ингибиторы накапливаются в семенах, тем в большем количестве, чем более зрелым становится семя. Наивысшее количество ингибиторов отмечается в кожуре покоящихся клубней и в осенних почках древесных растений. Явление покоя в отличие от активного роста характеризуется тем, что покоящиеся органы содержат только ингибиторы, а растущие - ингибиторы и фитогормоны. Накопление ингибиторов в покоящихся органах растений связано не с календарным сроком ( например, осенью), а с физиологическим ритмом роста. Ингибиторы, выделенные из покоящихся растений, способны затормозить рост у распускающихся почек и прорастающих семян. Природные ингибиторы способны подавлять как нативные ростовые процессы ( распускание почек, рост стебля, прорастание семян, клубней, образование корней), так и процессы, активированные фитогормонами. [52]
Однако, несмотря на ряд успехов, достигнутых в изучении химизма покоя, ряд проблем остается до сих пор совершенно не выясненным. Так, одним из наиболее загадочных аспектов является вопрос о выходе растений из состояния покоя. Совершенно неясно, почему вдруг в почках растений, находящихся зимой при отрицательных температурах, в фазе вынужденного покоя исчезают ингибиторы и появляются фитогормоны. [53]
В зависимости от источников выделения экдистероидов их делят на две большие группы - фито - и зооэкдистероиды, насчитывающие несколько десятков соединений. Установлено, что фитоэкдистероиды часто высокотоксичны для насекомых. Это позволило предположить, что фитоэкдистероиды в растениях служат одним из способов их самозащиты от вредителей. Выявлено также, что фитогормоны стероидной природы обладают сильным адаптоген-ным действием. [54]
Согласно данной схеме, каждая из форм ростового процесса управляется специфическим уровнем этих соединений, изменяющихся количественно. Группы стимуляторов и ингибиторов сменяют друг друга, что обеспечивает доминирование то одного, то другого фактора в регуляции разных форм роста. Так, распускание почек или прорастание семян регулируется соотношением фитогормонов ( гиббереллины, ауксины) и ингибиторов, причем фитогормоны доминируют, а ингибиторы находятся в минимуме. Заложение и рост корня регулируются главным образом соотношением ауксинов и ингибиторов, причем доминируют в этом случае первые. Рост стебля контролируется другой парой: гиббереллины - ингибиторы; здесь, как и во время предыдущего процесса, ингибиторы играют роль координирующих факторов, уравновешивающих стимулирующее действие фитогормонов. [55]
Турецкая ( 1961) отмечает, что у растений в процессе длительной эволюции в зависимости от происхождения выработалась соответствующая анатомо-физиологическая организация. Для растений влажных мест свойственна относительная легкость регенерации, которая объясняется тем, что высокая насыщенность тканей водой содействует пребыванию меристематических тканей длительное время в эмбриональном состоянии, даже когда онтогенез окончен. Процесс регенерации корня зависит от целого комплекса факторов, от характера развития растения и от внешних условий среды. Кренке ( 1950) в связи с этим придерживается той точки зрения, что явления регенерации должны рассматриваться в связи с общими закономерностями развития. Однако ряд факторов, например фитогормоны, могут выступать в качестве индукторов процесса корнеобразования. [56]
Экзогенные гиббереллины оказывают широкий спектр действия на растения. Прежде всего важны их ростостимулирующие свойства. С практической точки зрения такой гипертрофированный рост не имеет ценности. Но умеренная и своевременная обработка гиббереллинами посевов сельскохозяйственных культур позволяет повышать урожаи. Особенно ценится их свойство подавлять развитие семян, отчего образуются бессемянные плоды. Поэтому наиболее широкое применение нашли эти фитогормоны в виноградарстве. Используют их также в картофелеводстве и при выращивании цитрусовых. [57]