Cтраница 2
На второй стадии эти ацетильные группы включаются в цикл лимонной кислоты, в котором они ферментативным путем расщепляются с образованием высокоэнергетических атомов водорода и высвобождением СО2, которая представляет собой конечный продукт окисления органического топлива. Перенос электронов сопровождается выделением большого количества энергии, запасаемой в форме АТР в процессе, получившем название окислительного фосфорилирова-ния. Дыхание-процесс гораздо более сложный, чем гликолиз; было удачно сказано, что дыхание относится к гликолизу так, как современная реактивная турбина к одноцилиндровому поршневому двигателю. [16]
Восстановленные флавиннуклеотиды оксидаз L - и D-аминокислот могут непосредственно окисляться молекулярным кислородом, образуя пероксид водорода, который подвергается расщеплению под действием каталазы на воду и кислород. НАДН окисляется ферментами дыхательной цепи митохондрий с образованием конечного продукта - воды и молекулы АТФ, которая синтезируется в процессе сопряженного окислительного фосфорилирова-ния. [17]
Витамин N ( липоевая кислота) обнаружен в 1951 г. как фактор роста дрожжей и других микроорганизмов. Он является коферментом мультиферментных комплексов пируватдегидрогеназы, а-кетоглутарат-дегидрогеназы и др., осуществляет окислительное декарбоксилирование а-оксокислот и участвует в биосинтезе ацильных производных кофер-мента А. Липоевая кислота участвует в окислительном фосфорилирова-нии, преобразовании арахидоновой кислоты в простагландин Н, в различных тиол-дисульфидных превращениях. [18]
Во внутренней митохондриальной мембране имеются транспортные системы для адениновых нуклеотидов, фосфата и ряда метаболитов. Перенос электронов тормозится при понижении концентрации ADP и ускоряется, когда концентрация ADP возрастает благодаря тем или иным клеточным процессам, сопровождающимся утилизацией ДТР. Скорости гликолиза, цикла лимонной кислоты и процесса окислительного фосфорилирова-ния согласованы между собой. Эта согласованность обеспечивается взаимосвязанными регуляторными механизмами, которые реагируют на величину отношения [ ATP ] / [ ADP ] [ Pf ] и на содержание некоторых наиболее важных метаболитов, отражающих энергетическое состояние клеток. [19]
Уравнение должно учитывать все необходимые этапы активации и все реакции окислительного фосфорилирова-ния. [20]
Этот фермент выступает из мембраны с ее внутренней стороны. В процессе синтеза АТР протоны переходят обратно с наружной стороны мембраны на внутреннюю. Синтез АТР за счет энергии транспорта электронов через мембрану называют окислительным фосфорилирова-нием или фосфорилированием в дыхательной цепи. [21]
Осуществляются циклы набухания и сокращения двух типов. Обратимый цикл малой амплитуды, в котором объем меняется не более чем на 1 - 2 %, наблюдается у всех типов митохондрий in vitro. Набухание, сопровождаемое понижением оптической плотности, наступает в отсутствие АДФ в состоянии покоя митохондрий. При добавлении АДФ происходит сокращение и окислительное фосфорилирова-ние АДФ. [22]
Многие бактерии, однако, и в анаэробных условиях используют окислительное ( электрон-транспортное) фосфорилирование; при этом происходит перенос электронов, получаемых при расщеплении субстрата, по ( укороченной) электрон-транспортной цепи на экзогенные ( добавленные в питательную среду) или эндогенные ( образующиеся при разложении субстрата) акцепторы. Акцепторами электронов могут быть ионы нитрата, сульфата, карбоната и фумарата, а также сера; соответствующие виды бактерий объединяют в физиологические группы нитратвос-станавливающих, денитрифицирующих, сульфатредуцирующих, метано-генных и ацетогенных бактерий, а также бактерий, восстанавливающих серу. Все эти бактерии играют важную роль в природном балансе. Так как фосфорилирование, сопряженное с транспортом электронов, долгое время считалось характерной принадлежностью аэробного дыхания, то, говоря о преобразовании энергии при окислительном фосфорилирова-нии в анаэробных условиях, в настоящее время пользуются также термином анаэробное дыхание ( см, гл. [23]
Типичный представитель этого весьма широкого класса природных и синтетических ионофоров - валиноми-цин, антибиотик, синтезируемый простейшим грибком Streptomyces fulvissimus. Валиномицин - циклический депсипептид с 36-членным кольцом из чередующихся аминокислот и сс-оксикислот. На рис. 95 показаны напоминающая браслет структура свободного валиноми-цина и цилиндрическая структура его калиевого комплекса. Центральный катион полностью экранирован внешней липофильной поверхностью валиномицина. Комплекс легко растворяется в мембранах клеток и органелл и нарушает такую важную метаболическую функцию мембран, как окислительное фосфорилирова-ние. [24]
Основной путь катаболизма углеводов включает в себя гликолиз моносахаридов - D-глюкозы и D-фруктозы, источниками которых в растениях служат сахароза и крахмал. В итоге образуются две молекулы пировиноградной кислоты, а выделяющаяся энергия запасается в двух молекулах АТФ, синтез которых произошел в результате так называемого субстратного фосфорилирования молекул АДФ. Для регенерирования НАД, участвующего в гликолизе, молекулы его восстановленной формы должны отдать полученные от субстрата окисления электрон и протон. В роли их акцептора в обычных для растений аэробных условиях выступает молекулярный кислород. Выделяющаяся при переносе электронов от НАДН к О. АДФ, которое называют окислительным фосфорилирова-нием. Это дает дополнительно еще 4 молекулы АТФ. [25]