Cтраница 2
Концепция депрессии, вызываемой инбридингом, заключается в количественном уровне вредных генов в популяции, что непосредственно связано с естественным способом опыления и явлением доминирования. Малозаметное проявление депрессии и гетерозиса при инбридинге у естественно самоопыляющихся культур обусловлено отсутствием каких-либо вредных скрытых рецессивных аллелей. У самоопыляющихся культур действие вредных рецессивных аллелей быстро обнаруживается при естественном инбридинге и снимается в процессе естественного отбора. [16]
Выяснилось, что на степень инбридинга влияет подвижность самцов: у инбредных пар мать - сын среднее расстояние удаления самца от места рождения было на 85 % меньше среднего ожидаемого ( P. Вообще, выраженная дисперсия характерна главным образом для самцов, что связывают с конкуренцией за самок. У видов, у которых самцы более конкурируют за ресурсы, дальнее расселение характерно для самок: например, у пищухи Ochotona princeps репродуктивный успех определяется исключительно типом местообитания; у этого вида самцы защищают участки, а самки расселяются в поисках лучших мест для поселения. [17]
Одним из механизмов снижения вероятности инбридинга может быть отмеченная для ряда видов грызунов задержка полового созревания зверьков, развивающихся в окружении родственников. Аналогичный эффект получен в опытах с домовыми мышами: как у самцов, так и у самок содержание в группе родственников или в присутствии взрослых животных приводило к замедлению полового созревания молодых. И в этом случае ингабирующее воздействие оказывал запах других зверьков. [18]
Связь расселения молодняка с уменьшением вероятности инбридинга была прослежена в популяции длиннохвостого суслика Spermop-htius richardsonii в Канаде. Установлено, что удаление молодых от выводковой норы зависит от судьбы взрослой самки: если она погибла во время спячки, молодые самцы расселялись в пределах 25 м от норы, а если выжила - рассеивались в радиусе более 300 м; у годовалых самок такой зависимости не отмечено ( G. [19]
Весьма вероятно, что вырождение при инбридинге и эффект скрещивания вызываются несколькими различными причинами, а не только взаимодействием между многими различными локусами, содержащими либо вредные рецессивные гены, либо их более или менее доминантные аллели. Возможно, что в этом вырождении играет известную роль и взаимодействие между аллелями одного и того же локуса. [20]
В этой связи важно установить оптимальную степень инбридинга. Самоопыленные линии должны иметь определенную степень гомо-зиготности для получения достаточно выравненного первого поколения гибридов. В то же время инбридинг должен быть не настолько глубоким, чтобы сохранились только самофертильные генотипы. По-видимому, самоопыленные линии должны иметь не более 3 - 4 поколений инбридинга. [21]
Почти драматический характер последствий, к которым приводят инбридинг и скрещивания и которые, очевидно, связаны с какими-то факторами, играющими роль первостепенной важности в жизни организмов, привел к созданию различных теорий, пытавшихся объяснить эмпирические данные. Старейшая из этих теорий, выдвинутая около 1908 г. американскими кукурузоводами Дж. [22]
Важной проблемой в работах с рыбами является предотвращение инбридинга, так как карп отличается высокой плодовитостью и при получении потомства используют, как правило, сравнительно небольшое число рыб. Инбредная депрессия у рыб может быть выражена очень сильно: одно поколение тесного инбридинга может снизить рыбопродуктивность на 15 - 20 % и более. При получении потомства на племя обычно проводят групповое скрещивание, при котором смесь икры от нескольких самок осеменяют смесью спермы нескольких самцов. Полученное потомство выращивают совместно в одном пруду при оптимальных условиях, исключающих сильную конкуренцию. Чтобы не допустить обеднения генофонда, применяют невысокую напряженность отбора. Использование межлинейных гибридов на племя не допускается. [23]
Генетическое объяснение должно примирить как депрессию, вызываемую инбридингом, так и очевидную стимуляцию мощности, связанную с гетерозиготностью. В настоящее время предложены основные теории - гипотезы доминирования и сверхдоминирования. [24]
XXIII мы рассказали о точных опытах по изучению результатов инбридинга и скрещивания, уделив особое внимание результатам, полученным на кукурузе. В связи с этим представляет интерес обзор некоторых новых данных о результатах скрещивания между инбредными животными. [25]
Даже тогда, когда сами инбредные линии в результате многолетнего инбридинга стали во многих отношениях совершенно выродившимися, гибрид FI обладает полной мощностью и часто значительно превосходит обе родительские формы. [26]
Скрещивание неродственных инбредных линий перекрестноопыляющихся культур восстанавливает утерянную при инбридинге мощность. Потомства, получаемые от этих скрещиваний, называются гибридами Ft. У кукурузы некоторые гибриды F давали прибавку урожая 15 - 20 % по отношению к исходным свободноопыляемым сортам, от которых были получены инбредные линии. По-видимому, такое повышение мощности связано с гено-типическим контролем, который обеспечивается путем отбора инбредных линий. Мощная, однородная гибридная линия FJ обеспечивает превосходство иоколения Рг над расщепляющимися свободноопыляющимися сортами. Отсутствие изменчивости у гибридов Flt хотя при определенных условиях неблагоприятно, обычно желательно с возрастом растений, так как обеспечивает возможность механизированного ухода за ними и уборки урожая. [28]
Результаты исследований популяций дрозофилы имеют большое значение для изучения проблемы инбридинга. У видов дрозофилы было выявлено и локализовано множество факторов, более или менее четко влияющих на конституциональную крепость. Более того, некоторые из этих факторов влияют и на внешние признаки. Наконец, имеются гены, которые в гомозиготном состоянии снижают плодовитость. Очевидно, что всех этих данных достаточно, чтобы объяснить типичное вырождение, наблюдающееся при инбридинге. [29]
Некоторые виды Streptocarpus, по-видимому, еще более чувствительны к инбридингу, чем рожь. [30]