Cтраница 2
Тормозящее действие природных ингибиторов обнаруживали чаще всего с помощью теста на рост отрезков колеоптилей. Исследуя таким же способом хроматограммы экстрактов из осенних листьев, Робинсон и Вэринг ( Robinson, Wareiiig, 1964) обнаружили один ингибитор, не обладающий свойствами фенолов, но значительно сильнее, чем фенолы, подавлявший рост биотестов - абсцизовую кислоту. [16]
Основным свойством природных ингибиторов является их способность временно тормозить рост растений и затем разрушаться. [17]
Каждый из выбранных природных ингибиторов обладает рядом особенностей. Так, абсци-зовая кислота способна вызывать опадение листьев, подавлять синтез РНК, кумарин - нарушать процесс клеточного деления, флоридзин - ингибировать процессы фосфорилирования. [18]
Известно, что природные ингибиторы представлены в растениях соединениями фенольной и терпеноидной природы. В какой-то мере опыты по испытанию действия ингибиторов на рост растений укладываются в следующую схему: 1) непосредственное действие природных ингибиторов на рост биотестов; 2) их влияние на рост стимулирующую активность фитогормонов. [19]
На этапе биосинтеза природный ингибитор мог бы специфично блокировать образование фитогормона на уровне превращения предшественника. Так, в наших опытах природный ингибитор, выделенный из тканей гороха - кверцетин-глюкозил-кумарат - на 88 % подавлял синтез ИУК-производных и на 65 % тормозил превращение L-триптофана в индольные ауксины. [20]
Внутри растительного организма природные ингибиторы находятся в тесном взаимодействии с фитогорионами. Одним из первых этапов взаимодействия является взаимовлияние на уровне их образования. Ранее нами было показано, что некоторые феноль-ные ингибиторы роста способны тормозить биосинтез индольных ауксинов. Недавно были получены первые данные и об обратных эффектах: о способности фитогормонов регулировать образование фенольных ингибиторов. [21]
Таким образом, природные ингибиторы встроены в разных участках цепи процессов, регулирующих рост. Функции одних звеньев этой цепи известны в большей, других - в меньшей степени. Безусловно, свойства и регуляторная активность природных ингибиторов станут яснее, если будет установлен первичный механизм функционирования фитогормонов. [22]
Таким образом, природные ингибиторы и фитогормоны способны взаимодействовать в процессе своего биосинтеза. [23]
Внутри самой группы природных ингибиторов имеются существенные различия между фенольными производными и абсцизовой кислотой. Если первые тормозят ростовые процессы в высоких концентрациях и задерживают образование корней у черенков фасоли, то абсцизовая кислота на образование корней тормозящим образом не влияет, а остальные процессы подавляют в меньших концентрациях, чем фенолы. [24]
Другой аспект действия природных ингибиторов на рост связан с их влиянием на синтез ферментов. Так, Вербик и Виндейл ( Ver-beek, Wyndaele, 1969) показали, что кумарин подавлял синтез а-амилазы, а также ее активность. Кофейная кислота и скополетин, обнаруженные Морозовой ( 1970) в покоящихся клубнях картофеля, интенсивно подавляли синтез некоторых форм РНК, в частности иРНК и рРНК - Однако данных по действию фенольных ингибиторов на функцию ферментов несравненно больше. Еще в конце 20 - х - начале 30 - х годов Опарин и Курсанов ( Oparin, Kurssanov, 1929), а затем Курсанов ( Kurssanov, 1930) показали, что фенолы способны подавлять активность амилазы, пероксидазы и каталазы. Позднее было показано, что фенольные соединения и комплекс Р - ИНГИ-битора способны влиять на активность ферментов. Изучая действие р-ингибитора, выделенного из клубней картофеля, Хемберг и Лар-сон ( Hemberg, Larsson, 1961) показали, что он подавляет активность ос-амилазы и почти не влияет на р-амилазу. Коричная и салициловая кислоты также подавляют действие этого фермента. Еще в 1938 г. Сухоруков, Клинг и Овчаров, исследуя влияние Phytoph-tora infestans на ферменты пораженного растения, показали, что содержащийся в картофеле ингибитор амилазы не оставался постоянным, а резко изменялся при изменении физиологического состояния клубней. [25]
Взаимодействие фитогормонов и природных ингибиторов может осуществляться на этапах синтеза, функционирования и разрушения этих соединений. На первом этапе - биосинтеза - это взаимодействие в основном носит специфический характер, связанный с тем, что пары: ауксины - фенольные ингибиторы и гиб-береллины - абсцизовая кислота образуются соответственно из общих метаболических предшественников - шикимовой и мевало-новой кислот. На втором этапе специфичность взаимодействия ингибиторов и фитогормонов исчезает: ингибиторы тормозят любую форму роста, активированную фитогормонами. На третьем этапе - разрушения - специфичность взаимодействия частично возникает вновь и проявляется, например, в приуроченности фенолов к механизму окисления ауксинов. [26]
В общем действие природных ингибиторов на активность фитогормонов и на ростовые процессы растений осуществляется на разных этапах: на уровне синтеза, функционирования и инактивации. [27]
Образование фитогормонов и природных ингибиторов в растительных клетках тесно взаимосвязано. Такая взаимосвязь может осуществляться благодаря общим предшественникам, от которых начинаются метаболические пути синтеза этих регуляторов. В предыдущей главе был прослежен ряд контактов между промежуточными продуктами биосинтеза фитогормонов и природных ингибиторов. Условно такого рода контакты можно назвать взаимодействием фитогормонов и природных ингибиторов на уровне их биосинтеза. [28]
Роль фитогормонов и природных ингибиторов в регуляции роста корня изучена значительно меньше, чем роль этих соединений в росте стебля. [29]
Следует отметить, что природные ингибиторы - абсцизовая кислота и фенольные соединения - легко вымываются водой и могут входить в состав выделений, влияющих на прорастание семян и рост проростков растений в сообществах. [30]