Cтраница 2
С помощью пробы на рост отрезков ко-леоптилей пшеницы были обнаружены свободные природные ингибиторы роста в листьях гороха и салата, которые также накапливались в связи с возрастанием интенсивности освещения. Свет высоких ин-тенсивностей подавляет образование ауксинов и вызывает накопление природных ингибиторов, а также образование избыточных количеств флавоноидов типа кверцетин-гликозил-кумарата в горохе и флавонол-гликозида в салате. Значительное накопление фенолов в период приостановки роста может явиться результатом образования их свободного пула, который не тратится на лигнификацию клеточных стенок растущего побега. Варга ( Varga, 1970) считает, что накопление монофенолов под действием внешнего фактора, такого, как анаэробиоз, приводит к активации разрушения ИУК и к торможению роста. Может быть, аналогичная картина происходит при действии света. [16]
В последнее время увеличивается число исследований [1-3], которые позволяют считать, что природные ингибиторы роста играют важную роль в регулировании покоя и его окончании. [17]
Проведенные нами совместно с Г. С. Муромцевым, В. Н. Агнисти-ковой и С. А. Саидовой опыты показали, что природный ингибитор роста флоридзин как в дозах, подавлявших нативный и активированный гиббереллином рост проростков гороха ( 250 мг / л), так и в более низкой концентрации ( 100 мг / л) или слабо стимулировал, или не влиял на синтез гиббереллинов в культуре гриба Fusarium. [18]
Тест на рост отрезков колеоптилей пшеницы используется как для определения ауксинов, так и для определения природных ингибиторов роста. К гиббереллинам и кининам он практически не чувствителен. Недостатками этого метода являются трудоемкость препарирования отрезков колеоптилей, утомительная процедура выталкивания первичного листика из колеоптильного цилиндра, длительный процесс выбора сорта пшеницы, пригодного для теста. При подборе сорта для такого биотеста обычно руководствуются следующими требованиями: 1) семена сорта должны обладать хорошей всхожестью; 2) за 48 час. [19]
Позднее Витез и Пена ( Vietez, Репа, 1968) подтвердили эти данные и показали, что в осенний период интенсивность ризогенеза у черенков ивы резко падает и при этом усиливается тормозящее действие природных ингибиторов роста. [20]
Кроме изучения действия ингибиторов на на-тивный рост нами была испытана способность этих соединений подавлять рост, активированный фитогормонами - ауксинами и гиб-береллинами. Природные ингибиторы роста были выбраны с таким расчетом, чтобы один из них был соединением терпеноидной природы ( абсцизовая кислота), а два других - ароматическим ( кумарин) и фенольным ( флоридзин) соединениями. [21]
Наконец, расшифровав механизм действия и структуру основных ингибиторов роста, можно попытаться создать искусственные аналоги ингибиторов, отличающиеся от известных в настоящее время синтетических ядовитых продуктов и гербицидов мягким характером действия, быстрым и специфическим внедрением в цепь процессов, обслуживающих рост растений и способных легко инакти-вироваться без резкого токсического последействия. Как и всякая новая проблема, вопрос о механизме действия природных ингибиторов роста нуждается во всестороннем детальном исследовании. При этом следует иметь в виду, что одну из групп вопросов можно решить на уровне целого растения, а другие проблемы нуждаются в использовании более упрощенных и частных систем. [22]
Фиксация растительных тканей жидким азотом и последующая лиофильная сушка позволяют наиболее полно сохранить природные ингибиторы роста. Фиксированный материал досушивают при 60 до воздушно-сухого состояния и хранят в эксикаторе над прокаленным хлористым кальцием. [23]
Витиз и Пена ( Vietez, Репа, 1968) обнаружили в метанольных экстрактах из черенков ивы вещество с Rf ИУК, однако корреляция между корнеобразующей активностью у черенка и содержанием ИУК была неполной. Авторы пришли к выводу о том, что в процессе ризогенеза важную роль играют природные ингибиторы роста. [24]
В последние годы сильно возрос интерес к исследованиям, связанным с определением в растениях физиологически активных веществ, известных как эндогенные ( природные) и экзогенные ( синтетические) регуляторы жизненных процессов растений. Речь идет о таких природных фитогормонах, как ауксины, гиббереллины, цитокинины и этилен, и таких природных ингибиторах роста, как терпеноид абсцизин и различные фенольные соединения, а также о ряде синтетических веществ, применяемых в качестве средств активации или задержки процессов роста. [25]
Установление химической природы ростовых гормонов - ауксинов, открытие новых гормонов роста - гиббереллинов и цитокининов и выявление структуры этих соединений, обнаружение природных ингибиторов роста, наконец, установление физиологической роли этих активных соединений в процессах роста, тропизмов, морфогенеза, органообра-зования, цветения и старения - все это знаменательные вехи в развитии учения о фитогормонах. [26]
Ингибиторами роста растений являются сукцинамовая кислота, гидразид малеиновой кислоты ( 6-гидрокси - 3-оксо - 2 3-дигидропиридазин), хлорфлурекол. Сукцинамовая кислота задерживает рост хризантем. Природным ингибитором роста растений является абсцизовая кислота. [27]
Данные по химическому синтезу абсцизовой кислоты убеждают нас в том, что она может легко превращаться из а-ионона и быть побочным продуктом в биосинтезе каротиноидов. Другой интересный, на наш взгляд, факт состоит в том, что предшественники абсцизовой кислоты обладали значительно более слабой ингибиторной активностью, чем сама абсцизовая кислота. Это говорит о ее специфической структуре как природного ингибитора роста. [28]
В связи с таким обстоятельством представляло особый интерес выяснить, в какой части клетки концентрируются природные ингибиторы. Было показано, что основная масса фенольных ингибиторов локализуется в клеточном соке ( вакуоли цитоплазма), однако около 2 % их содержится в хлоропластах, причем они обнаруживаются там главным образом в весенний период. Эти данные, а также исследования Запрометова и Колонковой ( 1966, 1968) по биосинтезу фенолов в хлоропластах и недавние результаты Монтье ( Monties, 1969) ставят под сомнение вопрос об изоляции природных ингибиторов в вакуолях, отделяющих их от основных метаболических центров в клетке. Исследования Бардин-ской ( 1964), Запрометова ( 1964, 1968) и наши работы ( Кефели, Турецкая, 1966; Сарапуу, Кефели, 1968) показывают, что фенольные соединения, в частности природные ингибиторы роста, присутствуют в клеточных стенках, в митохондриях, хлоропластах и вакуолях клетки. [29]
В процессе опадения резко меняется и состав регуляторных факторов. Прежде всего в стареющих тканях происходит уменьшение ауксинов. Аддикотт ( Addicott, 1965) считает, что абсолютное содержание ауксинов в листе не отражает в полной мере связи с процессом опадения. В большей степени с опадением коррелирует градиент ауксинов вдоль листовой пластинки и черешка. Обработка листа экзогенными ауксинами задерживает пребывание листа на растении. В зоне опадения возрастает содержание таких веществ, как лигнин и его компоненты. Все эти вещества накапливаются у основания черешка перед опадением листа. К числу антагонистов ауксинов, активирующих процесс опадения черешков листьев у эксплантантов, следует отнести этилен ( газообразный фактор), природный ингибитор роста - абсцизовую и гибберелловую кислоты. Осборн ( Osborne, 1968) полагает, что соотношение этилен - ауксин регулирует процесс опадения листьев. При избытке ауксина высокие концентрации этилена какбыинакти-вируются и молодой лист прочно сохраняется на растении. В стареющем же листе, наоборот, соотношение смещено в сторону этилена, хотя и количество его при этом резко снижено. Анализ связи этилена с процессом опадения листа Джексон и Осборн ( Jackson, Osborne, 1970) проводили на эксплантах растений фасоли. Оказалось, что перед формированием отделительного слоя у черешка концентрация этилена резко возрастала. Вместе с тем в тканях растения, непосредственно не связанных с опадением листьев, например в стебле, резких изменений в содержании этилена не было обнаружено. [30]